1. Немиелинизированные (безмякотные) волокна

Встречаются главным образом в вегетативной нервной системе и имеют малый диаметр. Такой аксон погружен в нейроглиальной оболочку так, что оболочка нейроглиальной клетки смыкается над аксоном, охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон. Установлено, что в одну нейроглиальную оболочку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом, оболочку образует цепочка нейроглиальных клеток.

2. Миелинизированные (мякотные) волокна

Такие волокна имеют больший диаметр аксона. Нейроглиальная оболочка состоит из двух слоев – миелиновой оболочки и неврилеммы, или шванновской оболочки.

Протяженность миелиновой оболочки начинается, несколько отступив от начала аксона и заканчивается на расстоянии двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины, которые называются межузловыми сегментами, которые разделены перехватами Ранвье. В области перехватов Ранвье аксон либо обнажен, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). В области перехватов Ранвье могут отходить ветви и образовываться синапсы.

Миелиновая оболочка - это упорядоченная липопротеиновая структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоев. Ее структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, а количество слоев достигает ста и более. Толщина этой субъединицы 11,5-13 микрон. Миелиновая оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением к постоянному току. Это способствует к огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехвата Ранвье. Такое проведение нервного импульса называется сайтоторным, то есть скачкообразным.

Процесс миелинизации

В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксононейроглиальной клетки, при этом число витков нарастает по мере роста аксона. Следовательно, субъединицами миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны шванновской клетки.

Цитоплазма и ядро шванновской клетки оттесняется на периферию, образуя неврилемму, которая так же называется шванновской клеткой.

В центральной нервной системе процесс миелинизации менее упорядочен, и здесь миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причем отростки одного олигодендроцита накручивается вокруг нескольких аксонов.

В периферической нервной системе в миелиновой оболочке обнаружены насечки Шмидта – Латтермана, косо расположенные воронкоообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, распологаясь внутри и снаружи миелиновой оболочки

СИНАПСЫ

Отдельные обособленные нервные клетки соединяются друг с другом с помощью синапсов. Термин «синапс» был предложен в 1897 году Шеррингтоном для обозначения места контакта двух нейронов. А в более широком смысле слова синапс – это место контакта аксона с рабочим органом.

Нервная клетка может образовывать до 1000 синапсов и сама получать информацию от тысячи других нейронов. Преобладают аксодендритные и аксосоматические синапсы. Аксоаксонные синапсы, где аксон синаптирует с аксоном – им приписывают тормозную функцию, так как они встречаются там, где один из аксонов синаптирует с дендритом третьего нейрона. Реже встречаются соматосоматические, дендродентритные и соматодендритные синапсы.

У высших животных преобладают химические синапсы, так как передача нервного импульса осуществляется не ими, а посредством особых химических веществ – медиаторов. В нервной системе известны около 30 нейромедиаторов, самые распространенные – ацетилхолин и катехоламины (норадреналин и др.). Это химические вещества, молекулы которых имеют небольшую длину, с положительно заряженным атомом азота. Среди медиаторов имеются также нейропектиды (короткие цепочки аминокислот). Медиаторы синтезируются в нервных окончаниях.

В области синапса нервные окончания теряют миелиновую оболочку и образуют расширение – синаптическую пуговку, диаметр которой примерно 1 мкрн, покрытую пресинаптической мембраной. Эта мембрана вступает в контакт с постсинаптической мембраной другого нейрона. Обе мембраны утолщены и уплотнены, а между ними находится синаптическая щель.

В синаптической пуговке содержится множество митохондрий и синаптических пузырьков, округлых или овальных, содержащих по 10 – 100 тыс. молекул медиаторов. Под действием нервных импульсов происходит выброс молекул медиатора из синаптических пузырьков в синаптическую щель отдельными порциями, или квантами по несколько тысяч молекул.

Молекулы медиатора соединяются с рецепторными белками постсинаптических мембран, что вызывает образования постсинаптического потенциала, а затем сразу молекулы медиатора инактивируются, то есть разрушаются или возвращаются в синаптические пузырьки.

Структура синапса такова, что нервный импульс может идти только в одном направлении. Что и определяет односторонность проведения нервного импульса по аксону, по дендриту может идти и в обратном.

Нейроглия

Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками – глией, или нейроглией.

Термин «нейроглия» принадлежит Р.Вирхову – 1848.

Основные функции глиальных клеток

• Опорная

• Трофическая

• Секреторная

• Разграничительная

• Защитная

Различают 2 типа глиальных клеток – макроглию и микроглию.

Макроглия развивается из общей закладки с нейронами, то есть из эктодермы, но в отличии от нейронов клетки макроглии 1)делятся в течение всей жизни, 2)имеют отростки только одного типа и 3)не образуют синапсов.

Клетки микроглии мезодермального происхождения, и проникают в нервную ткань сразу после рождения.

Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток

Макроглия

Различают три типа клеток:

• Астроциты

• Олигодендроциты

• Эпендимоциты

Астроциты - опорный аппарат нервной системы. Наиболее распространенный тип глиальных клеток, получивший свое название за их звездчатую форму. Это крупные или мелкие клетки с многочисленными, расходящимися в стороны отростками. Присутствующие во всех отделах нервной системы, имеющие светлое овальное ядро и небольшое число органелл. В цитоплазме астроцитов имеются множество глиафиламентов, образованных фибриллярными белками. Встречаются два вида астроцитов: протоплазматические и фиброзные.

Протоплазматические астроциты имеют небольшое количество глиафиламентов и короткие толстые отростки. Их много в сером веществе мозга.

Фиброзные астроциты имеют множество глиафиламентов, объединенных в пучки по 10-20 штук. Имеют тонкие, длинные, ветвящиеся отростки, и они расположены в белом веществе спинного и головного мозга.

Существуют также недифференцированные (покоящиеся) астроциты, которые при определенных условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.

Функции астроцитов

• Опорно-механическая

• Репаративная (при повреждении нервной ткани образуют рубец)

• Участвует в создании гематоэнцефалического барьера, то есть в избирательном проникновении химических веществ из крови в нервную ткань. Этот барьер очень важен из-за высокой чувствительности нейронов к химическим воздействиям. Он создается благодаря большой плотности стенок капилляров в нервной ткани к слою астроцитов, окружающих капилляры.

• Регуляторная (регуляция водно-солевого обмена, в частности содержание ионов K⁺)

• Изоляция рецептивных полей нейронов (связи с другими нейронами). Полагают, что астроциты играют существенную роль в передаче некоторых сигналов, важных для динамической регуляции синаптических функций. Отдельные астроциты «ограничивают» определенные участки входных синаптических связей на поверхности нейрона.

• Регуляция активности нейронов (участвуют в синтезе медиаторов, и на их поверхности находятся те же рецептивные белки, что и на нейронах). Считают, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, а также способствуют устранению химических помех для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. После локального повреждения астроциты участвуют в ремонте, убирая омертвевшие кусочки нейронов, что вероятно ограничивает распространение токсических веществ.

Олигодендроциты – обширная группа глиальных клеток серого и белого вещества мозга. Они окружают тела нейронов и образуют оболочки аксонов. Характеризуются более плотной, чем у астроцитов, цитоплазмой и хорошо развитой сетью органелл.

Функции олигодендроцитов

• Трофическая (питательная)

• Образование оболочек аксонов

• Участие в регенерации и дегенерации аксонов

Эпендимоциты – образуют эпендиму, выстилающую изнутри центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. Эпендимная глия представлена кубовидными или цилиндрическими клетками. На ранних стадиях онтогенеза эти клетки имеют реснички, способствующие проталкиванию ликвора (церебро-спинальной жидкости). Позднее реснички утрачиваются и сохраняются только в мозговом водопроводе.

Эпендимоциты активно участвуют в выделении спинномозговой жидкости, а также секретируют в нее некоторые вещества. Полагают, что в целом клетки макроглии участвуют в поддержании активности нейрона и частично синтезируют белки иРНК для нейронов.

Микроглия (глиальные макрофаги)

Это фагоцитарные клетки небольших размеров с короткими ветвящимися отростками и очень плотной цитоплазмой. Они выполняют защитную функцию и способны к амебоидным движениям. При любом воспалительном и дегенеративном процессе в мозге они мгновенно направляются в очаг воспаления и поглощают продукты распада.

Итог: нервная система человека содержит не менее триллиона нервных клеток (10¹²), около 10¹³ глиальных клеток и более 10¹³ синапсов. Это множество по числу элементов, превосходящее даже иммунную систему, образует сложную пространственную структуру, то есть единую сеть с многочисленными связями на уровне как отдельных клеток, так и клеточных ансамблей головного и спинного мозга, нервов с их периферическими контактами, органов чувств.

Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы на уровне органов, их систем и организма в целом, хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды, управляет мышечными и железистыми клетками, обеспечивает координацию движений и т.д.

Применительно к этому гигантскому множеству понятия «нервная ткань» и «нервная система» практически равнозначны.

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система образована черепными и спинномозговыми нервами, их ветвями, корешками, узлами и сплетениями, лежащими в различных отделах тела человека. Ее основу составляют нервные волокна, то есть отростки клеток, расположенные в головном и спинном мозге и нервных узлах. Они обеспечивают передачу импульсов 1)от периферии к центру (чувствительные), 2)от центра – к скелетной мускулатуре (двигательные), 3)от центра – к внутренним органам, сосудам, железам (вегетативеые).

Соматическая часть периферической нервной системы включает 12 пар черепных нервов и 31 пару спиннномозговых нервов

Сравнение черепных нервов со спинномозговыми нервами

• Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками – передним и задним. Черепные нервы в большинстве своем имеют только один корешок.

• Спинномозговые нервы содержат чувствительные, двигательные и вегетативные волокна, т.е. имеют одинаковый состав. В черепных нервах преобладает один тип волокон, а другие либо недоразвиты, либо отсутствуют.

• В черепных и спинномозговых нервах чувствительные и вегетативных волокнах имеются периферические ганглии

• В спинном мозге двигательные ядра находятся в передних рогах серого вещества спинного мозга, чувствительные – задних рогах, а вегетативные – в боковых. Таким образом, в области ромбовидной ямки нервная трубка разворачивается таким образом, что ее задние части ложатся по бокам от передних. Таким образом, в области ромбовидной ямки, где находятся ядра большинства черепных нервов, двигательные ядра – в медиальной части, чувствительные – в латеральной, а вегетативные –между ними.

Все нервы обозначаются номерами, и последовательность идет от переднего головного мозга к заднему.

Список черепно-мозговых нервов

Вегетативная нервная система

Принято различать соматическую и вегатативную нервную систему. Соматическая нервная система иннервирует органы чувств и органы движения, а вегетативная - внутренние органы (железы, гладкие мышцы, эндокринные железы, кожные мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, кроветворные органы и соединительную ткань) а также осуществляет трофическую иннервацию скелетных мышц.

Вегетативную нервную систему иногда называют автономной, так как у животных при отключении мозга некоторые внутренние органы продолжают функционировать некоторое время. Однако автономия такая очень ограниченная. Ее центры лежат в мозге, а деятельность – регулируется корой больших полушарий. В целостных реакциях организма достаточно трудно разграничивать вегетативные и соматические функции.

Вегетативные центры ослабляют или усиливают деятельность внутренних органов (изменяют их тонус). Следовательно, вегетативная нервная регуляция является тонической. Принято отличать парасимпатическую и симпатическую нервную систему.

Вегетативные центры образуют в мозге три очага: