Анатомия ЦНС

Бец Лариса Валериановна

Структурно функциональной единицей нервной системы является нейрон – специализированная клетка с отростками.

Нейрофибриллы – волокна…. Тигроидное вещество – сгущения – глыбки темного вещества

У аксона одна оболочка из двух частей(2 оболочки). Непосредственно к аксону примыкает миелиновая оболочка, латеральнее от нее неврилемма (Шванновская оболочка). Местами непосредственно примыкает – перехваты Ранвье.

Аксон с оболочками называется нейритом.

Есть еще и глиальные клетки. Нейроглия – опорная, питательная, защитная.

Плоскости человеческого тела

1. Сагиттальная – делит тело и мозг на правую и левую части, если она проходит строго посерединие – ее называют медиальной плоскостью

2. Фронтальная – (от лат. «frons» – лоб) делит тело на переднюю и заднюю части

3. Трансверзальная – делит тело на верхнюю и нижнюю части

По отношению

• medialis – медиальная часть(центральная)

• lateralis – боковая часть

• anterior – передняя часть

• posterior – задняя часть

• ventralis = anterior (ventrus – живот)

• dorsalis = posterior (dorsus – спина)

• cranialis – верхняя (cranium – череп)

• candalis – нижняя (candum – хвост)

Та часть, расположенная ближе к туловищу – проксимальная часть, а отдалённый конец – дистальная часть.

Спинной мозг (Medulla spinalis)

ЦНС представлена головным и спинным мозгом. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, вытянутый (** сплющенный) спереди назад. Длинной 45 см у мужчин, 41-42 у женщин. Он защищен костной тканью позвоночника и окружен оболочками.

Рисунок с утолщениями: 1.intumescentie cervicalis – шейное утолщение; 2.intumescentie lumbalis – поясничное; 3.conus medularis – мозговой конус; 4.filium terminale – конечная нить.

Толщина спинного мозга на его протяжении неодинакова, и выделяются два утолщения, которые развиваются параллельно с ростом и формированием конечностей. От шейного утолщения отходят нервы к рукам, а от поясничного – к ногам. Утолщения – это скопления нервных клеток. За поясничным утолщением начинается мозговой конус, находящийся на уровне второго поясничного позвонка. Далее тянется конечная нить, заканчивающаяся на уровне второго копчикового позвонка и к нему прикрепляющаяся. Конечная нить состоит только из мягкой оболочки. В ней нет ни нервных клеток, ни нервных волокон.

Спинной мозг немного короче позвоночника, так как раньше его созревает и раньше заканчивает расти. Длина спинного мозга в среднем составляет 65% длины позвоночного столба и примерно 25% длины тела. Вес спинного мозга взрослого человека 36-60 грамм, что составляет в среднем 2% от веса головного мозга. Объем спинного мозга 26-28 см³, с возрастом относительный вес спинного мозга уменьшается. Например, у 4-х месячного плода составляет 0,35% от веса тела, у новорожденного – 0,8%, а у взрослого человека – 0,4% от веса тела

Поперечный срез спинного мозга

Центральный канал – очень тонкий, с возрастом на отдельных участках зарастает.… На поперечном срезе – 1 щель и 5 борозд. Из боковых борозд выходят корешки спинномозговых нервов…. Radix dorsalis – аффекторные (чувствительные) корешки спинномозговых нервов. Несут волокна к спинному мозгу…. Radix ventralis – эффекторные (двигательные) несут двигательные и вегетативные волокна…. В дорзальных корешках – утолщения – спинальные ганглии.

Вещество спинного мозга неоднородно. В центре в виде «бабочки» находится серое вещество (Substantia grisea). Вокруг «бабочки» находится белое вещество (Substantia alba). Серое вещество состоит из тел и дендритов нейронов, также там есть и немиелизированные аксоны. Белое вещество состоит из нейритов (аксонов с оболочками). Узкая полоска серого вещества представляет собственную ассоциативную систему спинного мозга. Она состоит из волокон, соединяющих между собой сегменты спинного мозга и не доходящих до головного. А остальное белое вещество состоит из волокон и проводящих путей (пучки волокон, соединяющие спинной мозг с головным). Две половины серого вещества соединенины спайками, или перемычками, называющихся комиссурами. В белом веществе только одна комиссура из-за перегородки (Septum medianum).

Часть заднего рога

В передних рогах находятся двигательные клетки, в боковых – вегетативные, в задних – чувствительные или вставочные (переключательные)

Боковые рога прослеживаются не на всем протяжении спинного мозга. От 8го шейного до 1-2 поясничного сегментов. В крестцовом отдела есть вегетативные клетки, но они дежат у основания переднего рога.

Структура серого вещества спинного мозга

Серое вещество образовано огромным числом нейронов, сгруппированных в ядра. Различают мультполярные нейроны следующих типов:

1. Корешковые клетки

Эти крупные моторные нейроны и эфферентные (двигательные) нейроны вегетативной нервной системы. Они участвуют в формировании передних корешков спинномозговых нервов. Они направляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы.

2. Пучковые нейроны

Их аксоны образуют большинство восходящих проводящих путей, идущих от спинного мозга к головному (пучки белого вещества), а также собственные пучки спинного мозга, соединяющие разные его клетки - это переключательные нейроны.

3. Внутренние клетки

Их многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества спинного мозга, образуя синапсы с другими нейронами спинного мозга.

Студенистое вещество Роланда

Большей частью состоит из нейроглии. В этом веществе имеются мелкие нейроны звездчатой и треугольной формы. Их аксоны обслуживают внутрисегментные связи. Студенистое вещество переходит в губчатую зону.

Губчатая зона состоит из нейроглии и также содержит мелкие нейроны. Здесь нейроны лежат гущей и посылают свои нейриты в задние и боковые канатики.

Полного развитие студенистое вещество достигает только у млекопитающих, и его связывают с чувствительными окончаниями кожи и волос.

Краевая зона Лиссауера

Она хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе и состоит в основном из центральных отростков клеток спинального ганглия, которые входят в спинной мозг в составе Radix dorsalis (спинных корешков). Здесь имеются только мелкие веретеновидные нейроны; их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга.

Задний рог

В головке заднего рога находится собственное ядро. Его волокна образуют спинноталамический тракт и передний спинномозговой тракт.

В основании заднего рода (Basis) в его задней(***медиальной) части находится столб Кларка. Это крупное грудное ядро. Столб Кларка тянется от VIII шейного до II поясничного сегмента. От него отходят волокна, образующие задний спинномозговой нерв.

Боковая часть основания заднего рога занята нейронами, участвующими во внутрисегментных и межсегментых связях спинного мозга.

Передний рог

Передний рог серого вещества спинного мозга состоит из крупных двигательных корешковых нейронов. Эти нейроны образуют две группы ядер (группы клеток, имеющих одинаковое строение и одинаковые функции) :

1. Медиальная группа ядер

Имеется на всем протяжении спинного мозга и иннервирует мускулатуру туловища, шеи и проксимальных (приближенных к туловищу) частей конечностей.

2. Латеральная группа ядер

Имеется только в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует конечности.

Промежуточная зона

Между передними и задними рогами находится промежуточная зона серого вещества. Та ее часть, которая окружает центральный канал, – срединное промежуточное вещество. Его нейроны участвуют в образовании переднего спинномозгового тракта.

Остальная часть называется боковым промежуточным веществом, и в него входят боковые рога серого вещества спинного мозга. Оно состоит из корешков вегетативных нейронов, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков спинномозговых нервов и идут к вегетативным ганглиям.

Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. В крестцовом отделе имеются парасимпатические нейроны, которые лежат между задними и передними рогами серого вещества спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга

Волокна, составляющие массу белого вещества, имеют разное происхождение. Одни из них представлены отростками нервных клеток серого вещества, другие – идут от клеток чувствительных ганглиев, или узлов, лежащих вне мозга. А третьи идут от ганглиозных клеток головного мозга. Таким образом, эти волокна соединяют нервные элементы и части тела, иногда находящиеся далеко друг от друга.

Распределение нервных волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение и сходную функцию нервные волокна группируются в пучки, образуя канатики (Funiculus). По три с каждой стороны.

• Funiculus anterior находится между передней срединной щелью и передним рогом серого вещества.

• Funiculus lateralis между передним и задним рогами серого вещества

• Funiculus posterior – между срединной перегородкой (Septum medianum) и задним рогом серого вещества.

Белое вещество состоит из проводящих путей – это пучки волокон, соединяющие спинной мозг с головным. Различают афферентные (восходящие проводящие пути), которые идут от спинного мозга к головного и эфферентные (нисходящие проводящие пути), идущие от головного мозга к спинному. В задних канатиках находятся только восходящие, в передних – только нисходящие, а в боковые – и те, и другие пути. В задних канатиках находится 2 восходящих пучка:

а) Fasciculus grasilis (Golle) – нежный пучок, или пучок Голля

в) Fasciculus cuneatus (Burdachi) – клиновидный пучок

Нежный пучок несет к головному мозгу импульсы от нижних конечностей и прослеживается на всем протяжении спинного мозга. Клиновидный пучок несет импульсы от верхних конечностей и прослеживается только в верхней половине спинного мозга.

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочему органу. Рефлекторная дуга начинается с рецептора.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятий раздражений. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга в чувствительных ганглиях. И обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные.

Существует три вида рецепторов:

1. Экстрарецепторы. Воспринимают раздражение извне. Рецепторы органов чувств

2. Интрорецепторы. Воспринимают раздражение из внутренней среды. Рецепторы внутренних органов

3. Проприорецепторы. Рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются очень простые рецепторы (Например: голевые – это просто нервные окончания) и очень сложные рецепторы – орган слуха, зрения (то есть, анализаторы), где имеется множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия. Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов межпозвоночных отверстий.

Клетки спинального ганглия псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро Т-образно делится на два: периферический и центральный.

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы, а центральные отростки идут в спинной мозг. В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образуют синапсы непосредственно с двигательными и вегетативными нервами. Или, более научно, с мотонейронами переднего рога серого вещества, либо с вегетативным нейроном бокового рога.

Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального (переднего) корешка спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идет к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают на раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательного так и вегетативных центров (Например, коленный рефлекс).

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного.

Путь нервного импульса:

рецептор – дендрит – тело рецепторного нейрона – его нейрит – синапс – дендрит двигательной нервной клетки – её тело – её нейрит – двигательное окончание.

Количество простых, подобных рефлекторных дуг у человека невелико. Такие моносинаптические рефлекторные дуги, то есть с одним переключением в мозге, весьма редки. И даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и чаще всего – головной мозг. Поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по спинному мозгу и доходил до головного. Это осуществляется с помощью вставочных клеток.

Таким образом, большая часть рефлекторных дуг имеет 2 синапса и состоит из трех звеньев, третье – это вставочный нейрон. В подавляющим большинстве случаев между чувствительным двигательным нейронами спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества головного мозга вставлен переключательный (ассоциативный) нейрон.

Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга. И образуют синапсы с двигательными и вегетативными клетками. Вот так импульс распространяется по спинному мозгу.

Вставочные клетки имеются и в передних рогах, они распределяют импульс по разным мотонейронам.

Все разнообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками. Или иначе, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Таким образом, как правило, нет изолированных одиночных рефлекторных дуг, и всякая нервная реакция, осуществляемая одной рефлекторной дугой, влияет на другие части нервной системы и сама она тоже находится под их влиянием. Эти влияние осуществляются посредством проводящих путей.

Спинномозговые нервы (Nervus spinalis)

Их 31 пара. Соответственно и 31 сегмент спинного мозга.

Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов:

• Шейный (7 позвонков, 8 пар нервов) – Первый шейный нерв выходит между мозгом и первым шейным позвонком, потому шейных нервов больше.

• Грудной (12 пар позвонков, 12 пар нервов)

• Поясничный (5 пар нервов)

• Крестцовый (5 пар нервов)

• Копчиковый (1 сегмент, одна пара нервов. Нет позвонков)

Cauda equina – Конский хвост. Образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий. Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Собственный ствол спинного мозга очень короткий, и при выходе из позвоночного канала, он сразу делится на 4 ветви:

1. Задняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон; иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.

2. Передняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон; иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.

3. Соединительная ветвь – состоит из вентральных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.

4. Оболочечная ветвь – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.

Иннервация конечностей

Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов.

В ходе онтогенеза, конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения. Сплетения – нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами, и в результате их сплетения выходят нервы, каждый из которых содержат волокна от разных сегментов спинного мозга.

Различают три сплетения:

1. Шейное – образовано вентральными ветвями I – IV пары шейных нервов. Лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.

2. Плечевое – образовано вентральными ветвями с V шейного по I грудной. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руки

3. Пояснично-крестцовое – образовано вентральными ветвями с XII грудного по I копчиковый. Лежит рядом с поясничным и крестцовым позвонками, иннервирует ноги.

Онтогенетическое развитие нервной системы

Нервная система в процессе эмбриогенеза формируется из одного общего зачатка: из наружного зародышевого листка – эктодермы. На третьей неделе внутриутробного развития на спинной стороне тела зародыша появляется уплотнение эктодермы. На этой стадии закладка нервной системы имеет вид нервной пластинки., представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорзальной поверхности туловища.

В дальнейшем края нервной пластинки начинают разрастаться и углубляясь образуют нервный желобок. Его края постепенно приподнимаются и превращаются в нервные валики под которыми формируются нервные гребни – выросты в виде тяжей клеток. Затем края нервного желобка начинают смыкаться, и образуется нервная трубка, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки. Ввместе со смыканием нервной трубки от нее отделяется нервный гребень. Он лежит между кожей и нервной трубкой. В дальнейшем нервная трубка дает начало спинному и головному мозгу, а нервный гребень – нервному ганглию и периферической нервной системе.

Первоначально стенка нервной трубки состоит из одного слоя клеток призматической формы (из нейроэпителия). Затем эти клетки начинают интенсивно делиться, и на четвертой недели внутриутробного развития в ней уже выделяют три слоя:

1. Эпендимный (матричный, или вентрикулярный) внутренний слой.

В этом слое находятся зачатковые клетки, из него развивается эпендима, выстилающая полости желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга

2. Мантийный (плащевой) слой

Развивается в результате деления зачатковых клеток первого слоя. Клетки мантийного слоя дифференцируются на два типа.

1. Нейробласты – дают начало нейронам

2. Спонгиобласты – дают начало клеткам макроглии (остеоцитам и олигодендроцитам)

1. Краевая вуаль – тонкий наружный слой, состоит из отростков первого и второго слоев. В нем располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов. В дальнейшем, он превращается в белое вещество.

Нарастание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, а размножение (пролиферация) и созревание вновь образованных нейробластов и спонгиобластов осуществляется в мантийном слое.

Дифференциация нейробластов в нейроны начинается с появления нейрофибрилл и других органелл, и происходит накопление элементов цитоскелета. Нейробласт принимает веретеновидную или грушевидную форму. Его ядро смещается в наиболее расширенную часть – перикарион. У него сначала появляется аксон, а позднее – дендриты, причем рост аксонов происходит быстрее, чем рост дендритов.

Первоначально нейробласты не имеют отростков. Это аполярные нейробласты. Позднее на противоположных концах их тел формируются отростки, и клетки превращаются в биполярные нейробласты. Один из отростков в дальнейшем подвергаются обратному развитию, то есть клетки преобразуются в униполярные нейробласты. А на месте утраченного отростка появляется несколько новых дендритов, и нейробласты становятся мультиполярными, и постепенно дифференцируются в зрелые нейроны, утратив способность к делению.

После рождения нервные клетки не делятся

В результате неравномерного деления клеток в стенке нервной трубки образуется две пары валиков – крыльные пластинки в дорсальной части нервной трубки и базальные пластинки в вентральной части нервной трубки. В дальнейшем крыльные пластинки дают начало сенсорным структурам спинного мозга и задних отделов головного мозга. А именно задним рогам серого вещества спинного мозга и чувствительным ядрам черепных нервов.

В крыльных пластинках располагаются нервные клетки, выполняющие роль вставочных нейронов. Они замыкают связь между чувствительными и двигательными нейронами. И в процессе эта часть более подвержена изменениям.

Базальные пластинки дают начало эффекторным структурам, то есть передним и боковым рогам серого вещества спинного мозга, а также двигательным и вегетативным ядрам черепных нервов.

На границе между базальными и крыльными пластинками находится межуточная зона. В ней локализуются нейроны, связанные с вегетативной нервной системой и иннервацией внутенних органов.

В целом различная дифференцировка и неравномерность роста и развития нервной трубки значительно изменяет ее внутренние структуры и форму полости. Расширенный (корниальный) отдел нервной трубки развивается в головной мозг, а остальная часть – в спинной мозг.

Еще до смыкания нервной трубки ее передний конец начинает усиленно разрастаться и дает начало зачатку головного мозга. Разрастание это происходит неравномерно, и в результате образуются три мозговых пузыря. Уже у 4-х недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями нервной трубки.

Стадия трех мозговых пузырей

1. Prosencephalon – Передний мозговой пузырь

2. Mesencephalon – Средний

3. Rhombencephalon - Задний

В результате неравномерного роста из трех мозговых пузырей образуется 5. Уже на пятой неделе внутриутробного развития увеличивается количество мозговых пузырей – 5. Одновременно формируются изгибы зачатка головного мозга. Первым появляется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря. Он обращен выпуклостью дорзально(наверх). Вторым появляется затылочный изгиб на границе головного и спинного мозга, он также обращен выпуклостью дорзально(наверх). Последним появляется мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря. Он обращен выпуклостью вентрально(вниз). Мостовой изгиб делит задний мозговой пузырь на два, и после этого головной мозг вступает на стадию пяти мозговых пузырей.

1. Telencephalon – Конечный мозг

2. Diencephalon – Промежуточный мозг

3. Mesencephalon – Средний мозг

4. Metencephalon – Задний мозг

5. Myelencephalon – Продолговатый мозг

Таким образом, конечный и промежуточный мозг образуются из переднего мозгового пузыря. Средний – из среднего мозгового пузыря, а задний и продолговатый мозг – из заднего. Мозг человека состоит из этих пяти отделов.

Средний вес головного мозга составляет 1350 г у мужчин и 1270 г у женщин в среднем.

Макроструктура нервной ткани

1891 – термин «нейрон» предложил Вильгельм фон Вальейер.

Нервные клетки являются строительным материалом мозга. Они имеют те же самые гены, общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки. Но при этом обладают уникальными особенностями, которые делают функции мозга совершенно отличными от функций других клеток.

Важнейшими особенностями нейронов являются:

• Их характерная форма

• Способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы

• Наличие особой, уникальной структуры – синапса, которая служит для передачи информации от одного нейрона к другому.

В мозге человека имеются свыше 10¹² нейронов, но нет хотя бы двух нейронов, одинаковых по виду. Самые мелкие из них находятся в коре мозжечка, и их диаметр составляет 4-6 мкрн, а самые крупные в пятом слое коры в четвертом двигательном поле больших полушарий – гигантские пирамидные клетки Беца имеют диаметр 110-130-150 мкрн, чуть меньше – клетки Пуркинье(тоже в коре).

Классификации нейронов

Нейроны различаются:

• По форме

• По количеству отростков

• По величине аксонов

• По способам функционирования, т.е. по гистохимическим и фармакологическим реакциям)

По функциям нейроны делятся на:

• Чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные) – они проводят нервный импульс под влиянием тех или иных воздействий и осуществляет передачу раздражения от периферии к центру.

• Вставочные (переключательные, ассоциативные, или интернейроны) – осуществляют связь между разными нейронами.

• Двигательные (эфферентные, выносящие или эффекторные) – передают нервный импульс к рабочим органам, это двигательные и вегетативные нейроны.

По количеству отростков, отходящих от тела, нейроны делятся на три типа:

• Униполярные нейроны – это клетки, имеющие один отросток. Они не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека, но некоторые авторы относят к этому типу а) специализированные амокринные нейроны сетчатки глаза и б) межклубочковые нейроны обонятельной луковицы

• Биполярные нейроны – это клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, как правило, отходящие с разных полюсов клетки. Разновидностями биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны в спинно-мозговых ганглиях и большинства чувствительных ганглиях черепных нервов, где оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела и Т-образно делятся на два, причем аксон и дендрит похожи друг на друга.

• Мультиполярные нейроны – имеют один аксон и много дендритов, наиболее распространенная группа клеток.

Нейроны также различаются на коротко- и длинноаксонные нейроны.

По форме тела: веретеновидные, грушевидные, пирамидные и так далее. Такой подход лежит в основе цитоархитектоники мозга – клеточного строения мозга.

Существует определенная связь между формой нейрона и его выполняемой функцией. Так например, чувствительные нейроны – это в основном биполярные и псевдоуниполярные клетки веретеновидной и округлой формы.

Таким образом, форма нейронов разнообразна, и определяется количеством отростков, порядком их отхождения от тела и характером ветвления. Но для полной характеристики нейронов и определения их положения в иерархической организации нервной системы, необходим комплексный подход, учитывающий морфологические, биохимические и электрофизиологические составляющие.

Гистологическое строение нейрона

Нейрон, как и любая другая клетка, имеет клеточную или плазматическую мембрану (плазмалемму), определяющую границы индивидуальной клетки. С помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов осуществляется взаимодействие нейрона с другими нейронами или улавливание изменений в локальной среде.

Клеточная мембрана состоит из двух слоев липидных молекул. Липидный слой клеточных мембран во всех клетках одинаков, а специфичность определяется мембранными белками. Мембранные белки – это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно и функций мозга, так как они изменяют натрий-калиевое соотношение, и этим обеспечивают проведение нервного импульса.

Все то, что находится внутри плазматической мембраны, исключая ядро, называется цитоплазмой. Цитоплазма состоит из основного вещества (матрикса, гиалоплазмы), включений и органелл. Органеллы – постоянные структуры цитоплазматической мембраны, выполняют жизненно важные функции.

Особенности органелл нейрона

Митохондрии – обеспечивают клетку энергией. Их особенно много в местах отхождения аксонов (в аксонном холмике), в области перехватов Ранвье ив области образования синапсов. В нейронах митохондрии осуществляют интенсивный энергетический обмен (до 20% кислорода, поступающего в организм). Для митохондрий нервной клетки характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивными процессами энергетического обмена.

Нейрофибриллы – характерная особенность нейронов; образуют густую сеть в телах нейронов. Они состоят из микротрубочек, то есть тонких опорных структур, помогающих нейрону сохранять определенную форму и нейрофиламентов, участвующих в сокращении. Эти компоненты есть и в других клетках, но для нейрона характерна их упорядоченная структура.

Нейрофибриллы имеют белковую природу. Предполагают, что они участвуют в транспорте ионов и метаболитов, а также выполняют функции опоры и сокращения.

• Вещество Ниссля, или подзатыльное вещество, или тигроидное вещество

В нервной клетке гранулярная эндоплазматическая сеть образует хромофильную структуру, которая при световом микроскопе проявляется как тигроидное вещество, или вещество Ниссля.

Немецкий гистолог Ф.Ниссль впервые в 1884 году предложил и использовал метиленовый синий для окрашивания структур нервных тканей, что практически ознаменовало начало новой эры в нейроанатомии и нейропатологии. Окрашивание по методу Ниссля используется в выявле РНК.

Субстанция Ниссля располагается исключительно в перикарионе и в начальных отделах дендритов. Это основное место синтеза белка нервных клеток. Здесь происходит непрерывный синтез белков, необходимых для жизнедеятельности нейрона, и синтез ферментов, поддерживающих нейронные градиенты.

Эти гранулярные образования варьируют по размерам и форме. Так, например, в крупных двигательных нейронах это крупные многоугольные глыбки, а в мелких чувствительных нейронах это густомелкозернистые глыбки.

При высоких функциональных нагрузках в нейронах увеличивается количество тигроидного вещества, что свидетельствует о высокой синтетической активности нервных клеток. При истощении при функциональной перегрузке уменьшается количество тигроидного вещества уменьшается, причем сначала исчезает тигроид дендритов, а затем в перикарпе

• Гладкий агранулярный эндоплазматический ретикулум

Имеется во всех частях нейрона – это аппарат, или комплекс, Гольджи. В 1898 году впервые открыл его в нейроне, а позднее он был открыт во всех остальных клетках.

Предполагают, что в аппарате Гольджи накапливаются вещества, которые синтезируются в эндоплазматической сети; здесь они гранулируются и в таком состоянии разносятся по клетке. Мембраны гладкой ЭПС лишены полисом, и эта сеть функционально связана с обменом жиров и других веществ небелковой природы. (например, стероидных гормонов)

• Лизосомы

Они были открыты только в 1955 году. Они образуются в аппарате Гольджи. Это округлые пузырьки, окруженные мембраной. Значительно варьируют по размерам и электронной плотности и содержат большое количество ферментов (более 50). Их основная функция – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Они содержат гидролитические (разрушающие) ферменты и представляют защитно-литический аппарат нейрона. В зависимости от присутствия того или иного пигмента они могут быть окрашены в разные цвета. Например, от меланина – они становятся черными, а от липофусцина – от зеленого до коричневого.

• Ядро

Крупное, округлое, светло окрашенное, в центре клетки. В ядре находится хроматин, являющийся интерфазной формой существования хромосом. Хроматин в ядре находится в дисперсном состоянии и не образует хромосом, так как нервная клетка после рождения не делится, а генетически обусловленные продукты нейрона обеспечивают сохранение и поддержание его функций на протяжении всей жизни.

Отростки нервной клетки. Дендритно – аксонный транспорт

Дендрит

Дендриты образуются в процессе дифференцировки нервных клеток позднее нейритов. Дендриты – это коротко ветвящиеся, протоплазматические отростки, лишенные оболочки и проводящие импульс к телу нервной клетки. Они не имеют нейроглиальных оболочек.

По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервные импульсы, поэтому они сильно ветвятся. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность тела нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами.

Число дендритов, порядок отхождения от тела и характер ветвления определяют формулу нейрона.

Как правило, в восприятии нервного импульса участвуют не только дендриты, но и тело нейрона. Но иногда тело нейрона выполняет только метаболические (то есть, синтезирующие функции) и не участвует в восприятии нервного импульса, поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять 1)дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и 2)перикарион (околоядерная область) для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы, выполняющей метаболические функции.

У большинства нейронов поверхность перикариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перикариона (до 1 м).

Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы – соединения нервных волокон или нерва с мышцами, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые протоплазматические выросты – шипики. Они служат для образования синапсов. Их размеры в среднем составляет 2 мкрн, чем дальше от нейрона – тем их больше. В коре больших полушарий шипики некоторых корковых нейронов имеют особый шипиковый аппарат, представленный 2-3 цистернами, разделенными волокнистым веществом.

Аксон

Аксон – это отросток нейрона, достигающий в длину до 1,5 м, имеющий постоянный диаметр и покрытый нейроглиальной оболочкой.

Аксон проводит нервный импульс от тела нейрона к нервной клетке или рабочим органам. В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик, который, сужаясь, переходит в начальный сегмент аксона, еще не покрытый нейроглиальной оболочкой. В холмике отсутствует вещество Ниссля.

Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой. Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная гладкая ЭПС, причем все эти органеллы сильно вытягиваются в длину. В ней происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.

Аксон делится на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными разветвлениями, они называются терминалии (раньше – телодендрии), которые образуют синапсы на других нейронах или рабочих органах.

Аксон всегда покрыт нейроглиальными оболочками. В зависимости от характера структуры оболочек, различают два типа волокон: