Нервные отростки

Дендриты

От греческого dendron. Они образуются в процессе дифференцировки нервных клеток, позднее – нейритов. Они содержат тела и все те же органеллы, но, что особенно важно, не имеют нейроглиальной оболочки и как правило короткие и сильно ветвящиеся. По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервный импульс. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами. Их число, порядок их отхождения от тела и характер ветвления определяют форму нейрона. Как правило, восприятие нервного импульса участвуют не только нейриты, но и тело нейрона, но иногда тело нейрона выполняет только метаболические, то есть синтезирующие функции и не участвует в восприятии нервного импульса.

Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и перекарион, то есть околоядерное, для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы. У большинства нейронов поверхность перекариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перекариона (до 1 метра).

Если импульс идёт через третий нейрон, это тормозная функция.

Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые выросты, называемые шипиками, необходимые для образования синапсов. Их длина составляет 2 нм, а количество увеличивается от тела к периферии.

В коре больших полушарий у корковых нейронов шипики имеют особый шипиковый аппарат.

Аксон

Это единичный отросток нейрона, достигающий в длину до полутора метров, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам и рабочим органам.

Аксон начинается в виде осевого цилиндра, то есть протоплазматического продолжения нервной клетки, ещё не покрытого оболочкой. Несколько отступив от тела клетки, его обступают оболочки, которые позднее возникают у самого аксона.

Аксон покрыт двумя слоями нейроглиальной оболочки.

Непосредственно к аксону прилегает внутренний слой – миелиновая оболочка. Они появляется рядом с осевым цилиндром в виде небольших жировых капель, сливающихся в сплошную оболочку. Получая миелиновую оболочку, аксон становится основой нервного волокна.

Миелиновая оболочка выполняет несколько важнейших функций:

• Изолирующую

• Барьерную

• Опорную

• Транспортную

• Трофическую

По-видимому, она служит изолятором нервного волокна. Жироподобное вещество миелин является электрическим изолятором. Он придаёт клеткам белую окраску, что позволило разделить всё вещество нервной системы на белое и серое. Химический состав этого липидно-белкового комплекса сложный. Миелин состоит, преимущественно, из основного липидного материала – холестерола. После липидов, то есть жировых молекул, содержащих фосфор, церебразида, то есть сложной жировой молекулы, содержащей сахар, идёт белок.

Липиды оказывают существенное влияние на конфирмационные характеристики белков. Миелин участвует в питании нервного волокна и выполняет структурную и питательную функцию. Клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона. Кроме того, она увеличивает скорость проведения нервного импульса по нервному волокну. Процесс распространения раздражения в нервной системе называется нервным импульсом. Реагирование на импульс называется нервной возбудимостью. Миелиновые волокна проводят нервный импульс значительно быстрее, чем волокна такого же диаметра, лишённые оболочки.

Немецкий учёный Герман Берингольц (автор фундаментальных трудов по физике, биофизике, физиологии и психологии) в 1852 году впервые измерил скорость распространения нервного импульса по нервному волокну. В тонких волокнах скорость проведения импульсов – не более 2 метров в секунду, тогда как в толстых миелинизированных волокнах она достигает 100 метров в секунду и более. Поэтому миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде другой оболочкой – неврелеммой или швановской оболочкой, которая в виде тоненькой линии очерчивает контуры миелиновой оболочки.

Неврилемма представляет собой тонкий соединительно-тканный футляр, под которым располагается небольшие участки цитоплазмы с ядрами нейроглиальных клеток. Местами неврилемма прерывается, непосредственно примыкая к осевому цилиндрику, образуя перехваты Ранвье. Они разбивают миелиновый футляр осевого цилиндра на отдельные межузловые сегменты, повторяющиеся через равные промежутки, при этом каждому сегменту соответствует одна швановская клетка. В области перехватов Ранвье будут образовываться синапсы.

Полагают, что оболочки возникают вокруг аксона к тому времени, когда нерв начинает проводить импульс. А эволюционный смысл в появлении оболочки состоит в экономии метаболической энергии мозга. Нейриты образуют белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы и проводящие пути ЦНС

В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик.

В холмике отсутствует тигроидное вещество. Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой.

Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину.

В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.

Аксоны делятся на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными ответвлениями, которые называется терминалиями, которые, в свою очередь, образуют синапсы от других нейронов и рабочих органов.

Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера её структуры различают два типа волокон: немиелинизированные, то есть безмякотные, и миелинизированные или мякотные волокна.

Первый тип волокон, то есть немиелинизированные встречается главным образом в вегетативной нервной системе и имеет малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон.

Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочка образует цепочка нейроглиальных клеток.

Немиелинизированные аксоны имеют меньший диаметр

Миелиновая оболочка

Протяжённость миелиновой оболочки начинается несколько отступив от начала аксона и заканчивается двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины 1,5-2 микрона, которые называются межузловыми сегментами, разделёнными перехватами Ранвье.

В области перехватов аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). Также там могут отходить ветви и образовываться синапсы.

Миелиновая оболочка – упорядоченная протеидная структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, причём количество слоёв достигает 100 микрон.

Оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье.

Такое проведение нервного импульса называется скачкообразным или сальтоторным.

Процесс миелинизации

В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксона нейроглиальной клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона.

Следовательно, субъединицей миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны швановской клетки. Цитоплазма и ядро её оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.

В центральной нервной системе процесс миелинизации менее упорядоченный. Оболочка здесь образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причём отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.

В периферической нервной системе в миелиновой оболочке образованы насечки Шмидта-Лантермана, то есть косо расположенные воронкообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, располагаясь снаружи и внутри миелиновой оболочки.

Синапс

Отдельные обособленные нервные клетки сообщаются друг с другом с помощью синапсов. Термин «синапс» был предложен в 1897 году Шеррингтоном для обозначения места контакта двух нейронов. В более широком смысле слова синапс – это место контакта аксона с рабочим органом.

Нейрон может образовывать от ста до тысячи синапсов и сам получать информацию от 1000 других нейронов.

Преобладают синапсы аксодендритные (аксон – дендриты нейрона) и аксосоматические (аксон – тело нейрона). Встречаются также аксоаксонные или аксоаксональные синапсы. Им приписывают тормозную функцию, так как они находятся там, где один из аксонов синаптирует с дендритом третьего нейрона. Реже встречаются соматосоматические, дендродендритные и соматодендритные синапсы. У животных и человека преобладают синапсы химические, так как передача нервных импульсов осуществляется не ими, а через посредство особых химических веществ – медиаторов.

В нервной системе известно около 30 медиаторов. Наиболее известные – ацетилохолин и катехоламины (норадреналин и другие). Это химические вещества, молекулы которых имеют небольшую длину с положительно-заряженным атомом азота. Среди медиаторов имеются также нейропептиды, то есть короткие цепочки аминокислот. Медиаторы синтезируются в нервных окончаниях.

В области синапса нервные окончания теряют миелиновую оболочку и образуют расширение, которое называется синаптической мембраной диаметром примерно 1 микрон, покрытую пресинаптической мембраной. Между ними находится синаптическая щель. Синаптические пузырьки, круглые или овальные, содержащих по 10-100 тысяч молекул медиатора. Молекулы медиатора соединяются с рецепторными пузырьками постсинаптических мембран, что вызывает образование постсинаптического потенциала. Затем сразу молекулы медиатора инактивируются, то есть разрушаются или возвращаются в синаптические пузырьки.

Структура синапса такова, что нервный импульс может идти только в одном направлении, то есть, иными словами, синапс поляризован, что и определяет односторонность проведения нервного импульса по аксону.