5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора.

Нервные волокна, примыкающие к волосковым клеткам и пронизывающие базилярную мембрану по всей длине, образуют слуховой нерв.

Тонотопическая организация – пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот.

Определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты.

Решающую роль в активации волосковых клеток и связанных с ними нервных волокон кортиева органа играет деформация центрального улиткового канала, и степень этой активации может быть разной. Следовательно, чтобы понять механизм возникновения слуховых ощущений, нужно разобраться в том, как базилярная мембрана и кортиев орган обрабатывают входящую аудиальную информацию.

Уши действуют независимо друг от друга.

Первой нейронной структурой, с которой встречается слуховой нерв по выходе из внутреннего уха, является улитковое ядро, лежащее в основании заднего мозга. Нервные волокна, выходящие из улиткового ядра распределяются по нескольким направлениям. Каждое улитковое ядро направляет часть своих волокон слухового нерва к овальному ядру, так же называемому верхней оливой, расположенному в том же полушарии мозга, однако большинство волокон улиткового ядра направляются к овальному ядру.

Каждое овальное ядро, принимающее нейронные импульсы от обеих улиток, направляет свой бинауральный нейронный сигнал нижнему холмику четыреххолмия, где нервные волокна снова перекрещиваются, в результате чего каждый нижний бугорок четыреххолмия получает аудиальные сигналы от обеих улиток в нейронных трактах обоих полушарий мозга. Нейронные сигналы от каждого из бугорков поступают в медиальное коленчатое тело – важную сенсорную структуру таламуса, а затем проецируются в слуховую кору головного мозга, расположенную в височной доле каждого полушария.

Аудиальный сигнал, возникающий в кортиевом органе, передается в слуховую кору каждого полушария последовательностью синаптических связей.

Тонотопической организацией называется такая организация аудиальной системы, в соответствии с которой нейронные элементы, чувствительные к аналогичным частотам, располагаются рядом.

Слуховая кора левого полушария доминируют в аналитической обработке взаимосвязанных аудиальных стимулов, например в обработке и в восприятии информации, содержащейся в речи, и стимуляции, связанной с языком. Слуховая кора правого полушария доминирует в холистической и интегративной обработке пространственной информации и в ее восприятии, а также в восприятии некоторых невербальных звуков, включая музыку.

6. Механизм восприятия высоты звука: теория места.

Создатели теории места исходили из строго тонотопической организации волосковых клеток кортиева органа. Это значит, что каждой стимульной частоте соответствует свое строго определенное место на базилярной мембране. Следовательно, в зависимости от их частоты колебания жидкости, содержащейся в улитке, вызывают смещения разных участков базилярной мембраны. Эти разные участки в свою очередь стимулируют связанные с ними волосковые клетки и соответствующие последним нервные слуховые волокна.

Теория места описывает пространственный код частоты. Основой этой теорию является представление о том, что разные частоты возбуждают разные участки базилярной мембраны, благодаря чему мы и слышим звуки разной абсолютной частоты. Ранняя версия теории принадлежит Гельмгольцу.

Бекеши. Когда под воздействием стремени начинает вибрировать овальное окно, его колебания передаются базилярной мембране, на которой располагаются рецепторы слуха – волосковые клетки. В результате вдоль базилярной мембраны возникает определенный паттерн вибраций, соответствующий уникальному виду волнового движения – бегущей волне.

Изменение положения максимального смещения базилярной мембраны при измерении частоты источника стимуляции овального окна имеют системный характер.

В соответствии с теорией места частотный анализ и восприятие высоты звука определяется строгой дифференциацией активности различных участков базилярной мембраны и тем, какие именно волосковые клетки иннервируются. Обработка информации об интенсивности, или амплитуде, аудиального стимула и возникающие вследствие этой обработки ощущение громкости звука определяется уровнем нейронных импульсов, генерируемых в результате смещения.

Основой временной теории является предположение о том, что базилярная мембрана, а также слуховой нерв и его нейронные структуры вибрируют как единое целое, воспроизводя частоту изменений давления, характерную для данной звуковой волны. Вследствие этого воспринимаемая нами высота звука коррелирует непосредственно с частотой нервных импульсов, передаваемых слуховым нервом.

В восприятии низкочастотных звуков основную роль играть механизм, лежащий в основе временной теории, в то время как восприятие высокочастотных звуков может определяться преимущественно механизмом, на котором базируется теория места.