Відділ Діатомові водорості - ВасШагіорІїуіа

Відділ налічує більше 20 тис. видів. Діатомові водорості виникли порівняно недавно - біля 130 млн. років тому, у крейдяний період фанерозою. У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінуючою групою у морських та прісноводних біотопах. Всі діатомові водорості - це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми, розміри яких коливаються в діапазоні 4-2000 мкм при середніх значеннях 20-50 мкм.

Фотосинтетичні пігменти представлені хлорофілами а та с, Р- та є-каротинами. З ксантофілів переважає жовтий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид.Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими - олія та волютин. Продук­ти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі, або у вакуолях.

Клітинні покриви представлені кремнеземовим панциром, що розташовується назовні від плазмалеми. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою - епітекою, та мен­шою - гіпотекою. Кожна половина панциру складається зі стулки та пояскового обідка, завдяки цьому панцир має вигляд коробки (гіпотеки), яка накрита кришкою (епітекою). Зона перекривання пояс- кових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском. Панцир має досить складну структуру, специфічну для кожного роду та виду діатомових водоростей. Форма панциру у діатомових водоростей досить різноманітна, і характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки: радіально симетричні та двобічносиметричні, а також типом розташування ареол, швів і різних шипиків, виростів тощо.

До внутрішнього боку панцира щільно притиснута плазмалема.

Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові грубки, різноманітні слизові ніжки, з'єднуються у колонії. У водоростей, які мають шов, слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітини.

Ядро одне, розташовується в центрі клітини. Біля поверхні ядра, як правило, розташовується 1-2 комплекси Гольджі. Мітоз у діато­мових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Замість них функції центру організації мікротрубочок виконують особливі полярні диски.

Фотосинтетичний апарат представлений вторинно симбіотични­ми пластидами родофітного типу.Тилакоїди по три зібрані у ламели; безпосередньо під оболонкою хлоропласту розташовується оперезую­ча ламела. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд. Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферичній частиш’ клітин і мають лише трубчасті кристи.

Вакуолярний апарат включає 4 типи вакуолей: з клітинним со­ком, волютином, хризоламінарином та олією.

Монади і стадії представлені виключно голими одно джгутикови­ми сперматозоїдами, і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей.

Діатомові водорості мають виключно кокощний тип морфоло­гічної структури тіла, хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково ідентифіковані як нитчасті форми.

Представники відділу розмножуються вегетативно (поділом клітин надвоє) та статевим шляхом. Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу - диплофазний цикл з гаметичною редукцією, без зміни поколінь та зі специфічною ростовою стадією - ауксоспорою.

Внаслідок вегетативного поділу надвоє кожна дочірня клітина отримує половину панцира, але добудовує кожна з них тільки гіпоте- ку. Клітина, що отримала у спадок материнську епітеку, зберігає роз­міри материнської клітини. У другої клітини половина панциру, що у материнської клітини була гіпотекою, стає епітекою. Оскільки кремне­зем не здатний розтягуватись, то в принципі розміри клітин у популя­ції мали б швидко зменшуватись. Проте, в дійсності такого не відбувається, оскільки у діатомових водоростей існують певні механіз­ми підтримання сталих розмірів. Серед них до провідних належать механізми відтворення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори, переважно внаслідок статевого процесу. Ауксоспора (або спора, що росте) - це особлива клітина, яка здатна до росту, і най частіше вони виникають після статевого процесу з зиготи, що проростає.

При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом, протопласти збільшуються у розмірах і в результаті редукцій­ного поділу формують гамети. В залежності від типу статевого процесу, характерного для кожного виду, життєздатними лишаються одна, дві, або чотири гамети. У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. У водоростей з зигоморфними стулками найбільш поширеними типами статевого процесу є ізо- та гетерогамія.

Особливим способом статевого процесу у діатомей є автогамія. У такому процесі бере участь лише одна клітина. Її ядро редукційно ділиться, далі два гаплоїдних ядра дегенерують, а два інших зливаються, відновлюючи диплоїдне ядро і утворюючи зиготу, що перетворюється на ауксоспору.

Спочиваючі стадії представлені двостулковими кремнеземовими цистами.

Поділ на класи проводиться, в першу чергу, за типом симетрії стулок (актиноморфні чи зигоморфні) та наявністю шва. З цим комплексом ознак корелює чимало ознак, пов'язаних з будовою протопласту та особливостями статевого процесу. Відділ поділяють на два класи - Центричні (СегіїгорЬусеае) та Пенатні (РсппаЮрИусеае)

Клас Центричні - Сепй-орЬусеае об'єднує водорості з актино­морфними стулками, які завжди позбавлені шва. Лише у центричних діатомей виявлено оогамні статеві процеси та рухливі сперматозоїди. Представники цього класу мешкають переважно у планктоні морів та прісних водойм. Типовий представник - Меіоша.

Рід мелозіра - Меіохіга Водорість надзвичайно характерна для планктонних угруповань прісних водойм. Колонії мають вигляд нероз- галужених ниток, які складаються з циліндричних клітин, з'єднаних між собою за допомогою слизових валиків, шипів або зубців. У Меіоиіга досить детально досліджено статевий процес, який пред­ставлений оогамією. На початку статевого процесу в одній з клітин відбувається мейоз. При цьому після першого поділу (мейоз 1) одне з ядер дегенерує, і не переходить у фазу мейозу 2. Друге, життєздатне ядро, ділиться, і знов одне з ядер дегенерує. При поділах у фазах мейоз

І та 2 цитокінез не відбувається. Таким чином, у жіночому гаметангії утворюється одна яйцеклітина.

В клітині, що виконує функцію чоловічого гаметангію, прото­пласт набрякає, обумовлюючи скидання панциру. Далі на поверхні протопласту з’являються чотири джгутики, відбувається мейоз і утворюється чотириядерна гола сперматогенна клітина, що зберігає всі чотири джгутики Далі одночасно від сперматогенної клітини відбруньковуються чотири одноджгутикові одноядерні сперматозоїди. Брунькування відбувається таким чином, що в гамети не потрапляють пластиди: вони залишаються в центрі сперматогенної клітини, утворюючи т.зв. залишкову клітину, що позбавлена ядра і незабаром руйнується. Далі сперматозоїди запліднюють яйцеклітину, яка перетворюється на ауксоспору.

Рис. ЗО. Melosira.

1. - розвиток сперматозоїдів;

2. - розвиток яйцеклі­тини; 3 - утворення ауксоспори.

Види роду мело- зіра широко представлені в планктоні ставків, озер, річок, заплавних водойм. Серед представників роду є також і літорально-бентосні організми, деякі види здатні розвиватись на зрошу ваних скелях.

Клас Пенатні - Pennatophyceae об'єднує водорості з зигоморфними стулками, які позбавлені швів (Araphales), або мають шви (Monoraphales, Diraphales).

Рід фрагілярія - Fragilaria Клітини водорості здебільшого утворюють колонії у вигляді стрічок, в яких панцири з'єднуються стулками. При вигляді з пояска окремий панцир має видовжено- прямокутну форму; зі стулки панцир видовжений, білатерально-симетричний. Види роду є L переважно мешканцями перифітонних та щ бентосних угруповань прісних водойм.

s Рис. 31. Fragilaria crotonensis.

А - колонія; Б - панцир зі стулки

Рід астеріонела - Asterionella. За будовою , U панциру вельми схожа з фрагілярією прісноводна

планктонна водорість АяГегіопеПа, яка, проте, добре відрізняється за будовою колоній. В них клітини з'єднані у зірчасті колонії за допомогою слизу та дрібних шипіків, розташованих на полюсі стулки.

Рис. 32. АвіегіопеНа.

А - панцир зі стулки;

Б - загальний вигляд колонії

/

Рід цимбела - СутЬеІІа. Види роду СутЬеІІа нагадують півмісяці, що знаходяться на верхівках розгалужених слизових ніжок. Стулки цимбели симетричні щодо поперечної осі, і тому розглядаються як дорзовентральні. На вигнутому боці клітини розташовується хлоропласт із піренощом. Майже посередині стулки проходить шов, полярні щілини якого відігнуті на дорзальний бік. В оптичному мікроскопі на постійних препаратах біля

центрального вузлика можна спостерігати одну-кілька крапок, що представляють особливий тип перфорацій - стигми. Пред­ставників цього роду можна знайти майже в будь-якій прісній водоймі, переважно в обростаннях вищих водних рослин.

Рис. 33. СутЬеІІа:

А - панцир з боку стулки;

Б — колонія в слизистій трубці

Рід навікула - Ламсм/а Види одного з найчисленніших родів порядку - Nауісиїа - мають досить просту будову: стулки за обрисами ланцетоподібні, і нагадують човник. По середині осьового поля проходить прямий щілиноподібний шов. На поверхні стулок розташовуються паралельні, радіальні або конвергентні штрихи, утворені правильними рядами ареол. Центральне поле відносно невелике, і не доходить до країв стулки. При вигляді з пояска клітини видовжено- прямокутні. Пояскові обідки прості, і не мають вставних обідків. Хлоропластів два, вони пластинчасті, розташо­вуються вздовж пояскових обідків на різних боках стулки і містять по одному паличкоподібному піреноїду.

Рис. 34. ^уісиїа. Вигляд талому з боку стулки.

Рід нінулярія - Ріппиіагіа. Стулки видів роду Ріппиіагіа мають форму, наближену до видовжено-еліпсоїдної. Шов у піннулярії дещо хвилястий. З внутрішнього боку стулки панцир має систему грубих потовщень - ребер, які дещо нагадують поверхню пральногдошки, і в оптичний мікроскоп можуть бути помилково прийняті за штрихи. Між ребрами панцир перфорований рядами дрібних ареол. При вигляді з пояска панцир правильно-прямокутний, причому в цій позиції добре помітно, що ребра є саме системою внутрішніх потовщень стулки, а не її перфорацій.

Хлоропластів два, стрічковидні, розташовуються вздовж поясків з протилежних боків стулки і мають дуже порізані краї. У деяких видів протилежні стрічки хлоропласту під гіповальвою з'єднуються невеликим містком, завдяки чому хлоропласт набуває Н-подібної форми. В центральній частині кожної стрічки у багатьох видів розташовується по одному голому еліпсоїдному піреноїду. Оскільки панцири у видів цього роду переважно великі, клітини не здатні

утримуватись у товщі води, через що мешкають або у бентосних, або у перифітон- них угрупованнях прісних водойм.

Рис. 35. Ріппиіагіа.

А - панцир з боку стулки Б - панцир з боку пояска;

В - клітина з боку стулки Г - клітина з боку пояска Д - поділ пінулярії: дві дочірні клітини з боку пояска