Відділ Бурі водорості - рЬаеорЬуІа

Відділ нараховує біля 260 родів, представлених приблизно 2000 видів. Всі представники цього відділу є багатоклітинними, перважно - макроскопічними водоростями, і поширені майже виключно в морях. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн. років, а їх вірогідні рештки - біля 570 млн. років.

Бурі водорості мають хлорофіли а та с, р- та є-каротини, та дві основні групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли жовтої пігмент­ної групи - фукоксантин, діатоксантин, діадіноксантин, та, по-друге, ксантофіли люгеїнового ряду - віолаксантин, зеаксантин, антера- ксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолаксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, надаючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення.

Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія, рідше - багатоатомні спирти (наприклад, манніт). Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів.

Клітинні покриви представлені двошаровими оболонками. Зовнішній шар складається з пектинових речовин та розчинних солей альгінової кислоти (переважно - альгінату натрію). Внутрішній шар має фібрилярну структуру, і його основою є мікрофібрили целюлози та нерозчинний альгінат кальцію.

Ядро типово евкаріотичне. Біля ядерної оболонки розташовую­ться кілька комплексів Гольджі та дві центріолі..

Хлоропласти бурих водоростей дрібні, численні, вкриті чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлороплаетну ендоплазматичну сітку, що переходить у ядерну оболонку, а дві внутрішні с власне оболонкою хлоропласту. Тилакоїди розміщуються переважно по три, на периферії знаходиться оперезуюча ламела. У багатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд. Хлоропластна ДІІК організована у кільцеподібно замкнений нуклеоїд, що розташовується під оперезуючою ламелою. Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном, внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами, що мають два джіутики нерівної довжини, розташовані на черевному боці клітини. Довший джгугик пірчастий і вкритий ретронемами. Коротший джгутик гладенький.

В межах відділу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла. Всі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Заі^аьггит, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення є ризоїди або дископодібні підошви.

Галоми нитчастих представників переважно утворені системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають або одноосьову, або багатоосьову будову.

Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тканинною будовою. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин - кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, що виконують провідну та запасаючу функції.

У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристодермою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма - не поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні, і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками.

Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст), групи верхівкових клітин (апікальної меристеми), лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно - шляхом поділу групи клітин, що розташовуються субапікально - між верхівковими волосками та основною частиною "простого" тканинного талому. Тип наростання талому є однією з систематичних ознак на рівні порядків.

Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів, виводковими бруньками, зооспорами та тетраспорами.

Нестатеве розмноження за допомогою зооспор властиве переважній більшості бурих водоростей. Зооспорангії бурих водоростей можугь бути одногніздні або багатогніздні.

Статевий процес - ізо- або оогамія, дуже зрідка зустрічається гетерогамія. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за винятком представників ЬисаІеБ.

У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуванням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь.

При гаплодиплофазному циклі на диплоїдному спорофіті в одногніздних спорангіях відбувається мейоз, і утворюються гаплоїдні зооспори. Вони проростають у гаплоїдні гаметофіти. Після копуляції зигота без періоду спокою розвивається у новий спорофіт. Якщо чергування поколінь гетероморфне, то гаметофіти, як правило, мікроскопічні, а спорофіти макроскопічні.

Представники з диилофазним життєвим циклом не мають зооспор, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес переважно оогамний. Оогонії та антеридії утворюються на спеціальних плодущих гілочках (рецептакулах) в напівзамкнутих порожнинах - скафідіях. Далі сперматозоїди, що утворились в антеридіях чоловічих скафідіїв, виходять назовні. В жіночих скафідіях оболонки оогоніїв розриваються, яйцеклітини потрапляють у порожнину скафідія, і виділяють атрактанти, які приваблюють сперматозоїди. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає, не виходячи за межі скафідія.

Бурі водорості, яким притаманна зміна поколінь у життєвому циклі, об’єднують у клас РЬаеорЬусеае (порядки Есіосаграіез, БрЬасеІатіаіез, Стіегіаіез, Оісіуоіаіеа, Ьатіпагіаіев). У представників класу СусіоБрогорЬусеае (порядок РисаІеБ) диплофазний життєвий цикл.