Пу ги морфологічно однаковими (ізоморфна зміна поколінь) або різко підмінними за зовнішнім виглядом (гетероморфна зміна поколінь).

Прокаріотичні водорості

Серед прокаріот організми, здатні до оксигенного фотосинтезу, представлені лише відділом синьозелених водоростей.

Відділ Синьозелені водорості - СуапорЬуТа

Синьозелені водорості (СуапорЬуІа), або ціанобактерії об’єдну- ють всі прокаріотичні фотоавтотрофні рослини, і нараховують біля 2000 видів. Синьозелені водорості є однією з найдавніших груп на планеті. Вважають, що Суапоріїуіа виникли біля 3.5-3.8 млрд. років тому.

Клітини СуапорЬуІа мають типову прокаріотичну будову: вони позбавлені морфологічно оформленого ядра, мітохондрій, хлоро­пластів, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом. У Суапоріїуіа відсутні будь-які структури, побудовані з мікротрубочок - джгутики, їх базальні тіла, мікротубулярні елементи цитоскелету, ценіріолі, веретено поділу. Синьозелені водорості не здатні до мітозу, мейозу та типового для евкаріот статевого процесу.

б

Рис. 15. Схематичне зображення будови клітини синьо-зелених водоростей під електронним мікроскопом А - двошарова клітинна оболонка із зовнішньою мембраною і внутрішньою клітинною мембраною (гшазмалемою);

Б - слизистий чохол; В - проміжна пластина клітинної стінки;

Г - пора в клітинній стінці; Д - малоструктурна клітинна плазма;

Е - фотосинтетичні ламелли; Ж - рибосоми і полісоми;

З - хроматин; Л вакуоля; К - зерна запасних поживних речовин;

Л — поліфосфатні тільця; М - кристал; Н - ціанофіцинові зерна.

Клітинна оболонка у СуапорЬуІа побудована з муреїну, пекти­нових речовин та мікрофібрил, до складу яких входять скоротливі білки. Останні обумовлюють здатність багатьох синьозелених водоростей до активного ковзаючого або обертального руху.

Справжнього ядра немає, а його функції виконує нуклеоїд.

Фотосинтетичний апарат представлений поодинокими тилакої- дами, розташованими поодиноко у периферичному шарі цитоплазми. У мембрани тилакоїдів вбудовано хлорофіли та каротиноїди, а на поверхні тилакоїдів є особливі структури - фікобілісоми, що складаються з фікобілінових пігментів.

Включення представлені дрібними гранулами глікогеноподіб- ного полісахариду (крохмалю синьозелених водоростей), великими ціанофіциновими та поліфосфатними (волютиновими) гранулами. У деяких (переважно - планктонних) видів у цитолазмі є газові вакуолі. При сприятливих умовах вони заповнюються газом, і зменшують питому ваг\' клітини. При несприятливих умовах газ дифундує, газові вакуолі зменшуються в об'ємі та злипаються (колапсують), питома вага клітини збільшується і водорість осідає на дно, де "очікує" покращення умов для фотосинтезу.

Синьозелені водорості бувають як одно-, так і багатоклітин­ними, поодинокими або в різноманітних колоніях, де індивіди утримуються разом найчастіше за допомогою колоніального слизу.

Обов'язковим елементом тіла багатоклітинних водоростей є грихом - сукупність фізіологічно пов'язаних клітин.

Трихоми можуть бути нерозгалуженими та розгалуженими.

У синьозелених водоростей розрізняють три основні типи клітин: а) вегетативні клітини, що здійснюють фотосинтез та здатні до поділу; б) гетероцисти - спеціалізовані клітини, що виконують функцію фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах; в) акінети - спочиваючі клітини, за допомогою яких водорості переносять несприятливі умови. Вегетативні клітини властиві всім СуапорЬуіа, гетероцисти та акінети - лише частині багатоклітинних представників. Трихоми, що складаються лише з вегетативних клітин, називають гомоцитними, а ті, що складаються з вегетативних клітин, гетероцист та акінет - гетероцитними.

В основі процесів розмноження у всіх синьозелених водоростей лежить клітинний поділ.

Колоніальні одно- та багатоклітинні синьозелені водорості здат­ні розмножуватись також шляхом фрагментації колоній та трихомів.

Відділ включає класи: Chroocoecophyceae (одноклітинні та коло­ніальні, наприклад Gloeocapsa, Microcystis), Chamaesiphonophyceae (прикріплені трихальні), Hormogonoiophyceae (вільноживучі трихаль- ні, наприклад Oscillatoria, Gloeotrichya, Anabaena, Nostoc).

Рід глеокапса - Gloeocapsa Клітини глеокапси більш-менш сферичні, діляться у трьох взаємно перпендикулярних площинах, здатні до швидкого багаторазового поділу і утворюють характерні слизові колонії, що складаються з системи вкладених один в одного слизових міхурів. Види роду зустрічаються в біотопах всіх типів (морські та континентальні води, грунти), проте найчастіше оселяються на зрошуваних бризками скелях, стінах водоспадів, вологому камінні.

Рис. 16. Gloecapsa. Загальний вигляд колонії.

Рід мікроцистіс - Microcystis Мікроскопічна прісноводна водорість, що складається з великої кількості поодиноких клітин, розташованих у слизових колоніях неправильної форми. Розмноження відбувається фрагментацією колоній та поділом клітин навпіл. M. aeruginosa є небезпечним збудником "цвітіння" води у стоячих та повільно текучих прісних водоймах, особливо у рівнинних водосховищах. В процесі життєдіяльності водорість виділяє токсини з групи гепатотоксинів (зокрема - мікроцистіни), що класифікуються як фактор швидкої смерті. Розвитку "цвітіння" сприяють підвищена температура води, високий вміст біогенних елементів (азоту, фосфору, калію), відсутність перемішування водної товщі.

Рис. 17. Microcystis. Загальний вигляд колонії та окремі клітини

Рід осциляторів — Oscillatoria Водорість мікроскопічна, має прямі або дещо викривлені чи злегка спіралевидні нерозгалужені довгі трихоми однакової ширини, здатні до повільного обертального руху. Кожний трихом складається з багатьох коротких циліндричних клітин, однакових за формою та функціями. Розмноження здійснюється внаслідок розпаду трихомів на

малоклітинні фрагменти — гормогонії та гормоциги. Гормогонії, подібно до трихомів, здатні до активного ковзаючого руху. Гормоцити нерухомі. Види роду мешкають в стоячих та повільнотекучих прісних континентальних водоймах, морях і грунтах. При масовому розвитку ці водорості утворюють синьо-зелені плівки та шкуринки, які вільно плавають або обростають різні субстрати. Деякі морські види здатні викликати токсичні "цвітіння" води.

Рис. 18. Загальний вигляд нитки осцилятори (Оєсіїіаіогіа)

Рід глеотрихія - ЄІоеоГгіскіа Водорість утворює масивні слизові колонії, шо складаються з нерозгалужених асиметричних ниток. При основі трихому знаходиться базальна гетеро циста, за нею (у зрілих індивідів) - видовжена акінета, далі - вегетативні клітини. Останні біля гетероцисти широкі та короткі, при наближенні до верхівки звужуються та витягуються у довжину, і на

О

оа

самій верхівці закінчуються довгим безбарвним волоском. СЛоеоігіскіа мешкає переважмо у прісних стоячих водоймах.

Рис. 19. СІоеоТгісЬіа

А - колонія; Б - колонія в розрізі;

В - окрема нитка із колонії із зрілою спорою.

Рід анабєна - АпаЬаепа Це

мікроскопічна багатоклітинна водорість, що має поодинокі прямі або різноманітно зігнуті симетричні нерозгалужені трихоми однакової ширини. Трихоми складаються з вегетативних клітин та розміщених між ними гетероцист та акінет. Вегетативні клітини темні від газових вакуолей. Гетероцисти товстостінні, безбарвні, з гомогенним вмістом. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами.Види роду АпаЬаепа широко розповсюджені в планктоні прісних і солонуватих, стоячих або повільнотекучих водойм, нерідко розвиваються у грунтах та на їх поверхні. Деякі види роду влітку часто викликають токсичне "цвітіння" води. До таких небезпечних збудників належать А. ясУіегетеИехі - анабєна Шереметьеве!', А. ьрігоісіеь - анабєна спіралевидна та А. flos-aquae - анабєна цвітіння води.

Рис. 20. Anabaena. Загапьний вигляд нитки:

1 - спора; 2 - гетеро циста

Рід носток - Nostoc Здебільшого водорості з макроскопічними слизовими колоніями. У колоніальному слизу знаходяться викривлені, переплетені симетричні трихоми. Вегетативні клітини біля поперечних перегородок зазвичай дуже перетягнуті, не містять газових вакуолей. Між вегетативними клітинами розміщуються гетероцисти. Акінети за розміром та формою лише злегка відрізняються від вегетативних клітин, і часто з'єднані в ланцюжки. Водорості розмножуються гормогоніями, акінетами, брунькуванням та фрагментацією колоній.Представники

°° °° О

а _ло _л q и л

і⁰ о :of₀°o

роду досить широко розповсюджені в прісних водоймах і на грунті. Серед них відомі азотфіксуючі та їстівні види. Найзвичайнішими видами роду є N. Ііпскіа - носток Лінка, N. prwtiforme - носток сливовидний та N. commune - носток звичайний.

Рис. 21. Nostoc kihlmani.

А - колонія в натуральну величину;

Б - молода колонія (велике збільшення)