1. Маршанции многообразной

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Класс Печеночники или Печеночные мхи (Marchantiopsida = Hepaticopsida)

Род маршанция (Marchantia)

Вид маршанция многообразная (M. polymorpha)

1 – растение с мужскими подставками = антеридиофорами (n);

2 – мужская подставка;

3 – разрез через мужскую подставку;

а – антеридии;

4 – антеридий;

5 – двужгутиковый сперматозоид;

6 – растение с женскими подставками = архегонифорами (n);

7 – женская подставка; 8 – разрез через женскую подставку;

а – перианций (частный покров архегониев);

б – перихеций (общий покров архегониев);

в – архегоний;

9 – архегоний;

я – яйцеклетка;

10 – проникновение сперматозоидов в архегоний;

11 – бесполое поколение – молодой спорофит = спорогон (2n);

а – гаустория;

б – короткая ножка;

в – коробочка;

г – брюшко архегония;

д – разросшийся перианций;

12 – зрелый спорогон (ножка спорогона удлинилась, коробочка вскрылась);

а - колпачок = калиптра;

б – перианций;

в – стенка коробочки;

13 – споры и пружинки (= элатеры);

а – споры (n);

б – пружинки;

14, 15 – прорастание спор и молодые талломы.

2. Политрихума обыкновенного

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida = Musci)

Род политрихум (Polytrichum)

Вид политрихум обыкновенный или кукушкин лен (P. commune)

1 – мужской гаметофит (n);

2 – женский гаметофит (n);

3 – группа антеридиев;

4 – архегоний с яйцеклеткой (n);

5 – антеридий;

6 – архегоний с яйцеклеткой (n);

я – яйцеклетка;

7 – двужгутиковые сперматозоиды;

8, 9 – зигота (2n);

10 – молодой спорофит = спорогон (2n) на гаметофите;

11 – зрелый спорогон;

у – урночка;

к – колонка;

кр – крышечка;

э – эпифрагма;

п – зачаточный перистом;

ш – шейка (апофиза);

с – спорангий со спорами;

12 – споры (n);

13 – прорастание споры нитчатой протонемой.

Вводные пояснения.

Отдел Плауновидные.

1. Классификация. Отдел Плауновидные делят на два класса:

1) Плауновые. Наиболее крупные роды – плаун и баранец. В центрально-церноземной зоне - это ползучие вечнозеленые травы. В тропиках их вертикальные стебли поднимаются до 1.5 м.

2) Полушниковые (Шильниковые). На территории России встречаются виды полушников: морской, озерный, азиатский, а также селагинелла обыкновенная.

Плауновидные – одна из наиболее древних групп современных высших растений. Ныне сохранилось около 1000 видов.

2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Многолетние травянистые растения высотой 10 см – 1.5 м.В цикле развития доминирует спорофит. Это растение с простыми листьями и дихотомическим ветвлением стебля. Стебель густо усеян листьями – микрофиллами. Они узкие, жесткие, имеют одну жилку и на зиму остаются зелеными. Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. У плаунов длинные надземные побеги с корневищами и отходящими от них придаточными корнями. Растение как бы плывет по земле, отсюда название – плаун, плывун. Длина ветвящихся побегов может достигать десятков метров. Они формируют клоны. Иногда такие клоны образуют «ведьмины кольца»: при разрастании клона старые побеги в центральной части отмирают – образуется кольцо. На верхушках приподнимающихся побегов образуются спороносные колоски из спорофиллов. Спорофиллы по форме и размерам похожи на обычные вегетативные листья, лишь чуть светлее.

3. Размножение. На спорофите в пазухе каждого спорофилла созревает спорангий почковидной формы. У некоторых видов спорангии формируются в пазухах вегетирующих листьев. В спорангиях созревают крупные желтые споры. Спора при попадании на почву прорастает в заросток. Заросток является гаметофитом. Заростки (высота 4-5 мм) у плаунов бывают двух типов:

1) Подземные – образуются из спор, попавших в почву на глубину 5-8 см с током воды или благодаря дождевым червям (через пищеварительную систему червей споры плаунов проходят не поврежденными). Подземные заростки могут развиваться только в симбиозе с грибом.

2) Надземные – фотосинтезирующие, имеют листовидные выросты.

Созревание заростков длится 6-15 лет.

На заростке формируются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. Следует отметить, что они развиваются не одновременно. Сначала заросток функционирует как жужской (в антеридиях созревают сперматозоиды), затем как женский (в архегониях развиваются яйцеклетки). Сперматозоиды, передвигаясь в капельно-жидкой воде, достигают яйцеклетки. Но (!) яйцеклетки, сформированной в другом заростке. В результате происходит перекрестное оплодотворение. Из образующейся зиготы в архегонии начинает развиваться молодой спорофит. При созревании он высыпает споры и цикл повторяется вновь.

4. Распространение. Большинство плаунов – тене- и влаголюбивые растения тропических лесов, однако встречаются и в умеренной зоне, в основном в поясе тайги.

5. Значение в природе и жизни человека. Из-за антропогенного загрязнения окружающей среды, особенно водоемов, плауны в настоящее время быстро вымирают, поэтому большинство занесены в Красные книги. До того, как плауны попали на их страницы, они имели практическое значение. Спорофиты были ритуальным элементом оформления гробов. Богатые маслом легкие и сыпучие споры применялись в медицине как детская присыпка и для пересыпания пилюль. Споры использовались также в пиротехнике (при поджигании взвешенных в воздухе спор они горят ярким пламенем, достаточно безопасным), в фасонном литье металлических изделий (слои газов, образующиеся при сгорании масла, не позволяли изделию прилипать к форме).

В природе, в современном растительном покрове плауны заметной роли не играют. Некоторые плауны ядовиты и животные их не едят.

Задание:

Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей плауновидных - плауна булавовидного.

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Порядок Плауновые (Lycopodiales)

Семейство Плауновые (Lycopodiaceae)

Род плаун (Lycopodium)

Вид плаун булавовидный (L. clavatum)

1 – спорофит (2n);

к – спороносные колоски со спорофиллами;

1а – спорофилл со спорангием;

2 – споры (n); 3 – заросток (n);

ар – архегоний;

ан – антеридии;

з – зародыш;

эп – эпидермис;

гф – гифы гриба;

р – ризоиды;

4 – антеридий;

5 – двужгутиковые сперматозоиды;

6 – архегоний;

7 – зародыш (2n);

8, 9 – деление клеток зародыша;

10 – зародыш с дифференцированными органами;

п – подвесок;

н – ножка;

тр – точка роста;

пл – первый лист;

кн – корень;

11 – проросток (молодой спорофит).

Вводные пояснения.

Отдел Хвощевидные.

1. Классификация. В прошлом это огромная, ныне почти вымершая группа растений. Современные хвощевидные представлены только одним порядком, одним семейством хвощевых и одним родом хвощ, с 25 видами, 12 из них можно встретить на территории России. Виды: полевой, болотный, речной, зимующий и др.

2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Многолетние корневищные травы до 1 м высотой, у некоторых тропических видов лазающий стебель достигает 10-12 м длины и толщины 8 см. Хвощевидные отличаются от представителей остальных отделов споровых растений побегами из отдельных члеников. Листорасположение на побеге мутовчатое. В зеленом фотосинтезирующем стебле хвощей имеются многочисленные полости. Эпидерма стеблей содержит кремнезем. Из-за этого хозяйки раньше использовали стебли хвощей для чистки посуды. У всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные корневища двух типов; горизонтальные и вертикальные. В узлах корневищ нередко развиваются клубеньки, богатые крахмалом. В доисторические времена клубеньки употребляли в пищу и даже заготавливали впрок. От узлов корневищ во множестве отходят придаточные корни. Вертикальные побеги у некоторых видов, например, хвоща полевого, специализированы на бесхлорофильные спороносные и зеленые вегетативные. Розово-буроватые спороносные побеги этого вида появляются ранней весной и лишь после окончания спороношения от корневища отрастают зеленые вегетативные стебли. У большинства других хвощей спороносные колоски образуются на верхушках зеленых вегетативных побегов. Почти у всех хвощей умеренной зоны стебли на зиму отмирают, однако у хвоща зимующего они живут несколько лет, выдерживая сильные морозы.

3. Размножение. В жизненном цикле хвощей преобладает спорофит. На спороносных побегах спорофита формируются спорофиллы особого строения – спорангиофоры. Спорангиофоры собраны на верхушках побегов в стробилы = спороносные колоски. В основании стробила находится воротникчок - редуцированнный лист. Спорангиофоры в идее шестиуголных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом легко разрушается и споры рассеиваются ветром. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании формируются спирально обернутые вокруг ее тела ленты - элатеры. Элатеры способны отгибаться и за счет этого спора может совершать движения.

Все современные хвощевидные – равноспоровые растения. При попадании споры на почву она прорастает заростком (гаметофитом). Заросток очень маленький (несколько мм), фотосинтезирующий. У некоторых хвощей заросток обоеполый – на нем одновременно развиваются и мужские половые органы (антеридии), и женские (архегонии). У некоторых хвощей заросток однополый (есть мужские и женские ратсения). В антеридиях формируются сперматозоиды со множеством ундулиподиев (жгутиков). В архегониях созревают яйцеклетки. Оплодотворение – в присутствии капельно-жидкой воды. С ее помощью сперматозоиды подходят к архегонию. После оплодотворения из зиготы в архегонии развивается молодой спорофит со спорами и цикл повторяется.

4. Распространение. В связи с тем, что в стебле хвощей - многочисленные полости, их можно отнести к гигрофитам (растения влажных мест). Но благодаря тому, что у спороносных побегов имеются мелкие, без хлорофилла, листья, их можно отнести к ксерофитам (обитатели сухих мест). Т.о., у хвощей сочетаются ксероморфные и гигроморфные признаки. Хвощи встречаются по всему миру в местах с достаточным или избыточным увлажнением.

5. Значение в природе и жизни человека. В современном растительном покрове значение хвощей невелико. Как и другие растения, участвуют в общем круговороте веществ в природе.

Значение для человека. Почти все хвощи – злостные сорняки. Если в сене на корм скоту попадает много хвощей – вызывают отравление. Молодые вегетативные побеги хвоща полевого применяют в медицине как мочегонное средство.

Задание:

Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей хвощевидных – хвоща полевого.

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta = Sphenophyta)

Порядок Хвощевидные (Equisetaceales)

Семейство Хвощевые (Equisetaceae)

Род хвощ (Equisetum)

Вид хвощ полевой (E. arvence)

1 – вегетативный побег (летний);

а - корневище;

б – узел;

в – междоузлие;

г – листья;

1а – схема поперечного разреза хвоща в области междоузлия;

м – механическая ткань в ребрышках;

ас – ассимиляционная ткань в ложбинках;

вп – валекулярная полость;

пп – проводящий пучок;

цп – центральная полость стебля;

эн – эндодерма;

цц – центральный цилиндр;

кор – кора;

2 – спороносный побег (весенний);

а – редуцированные листья;

б – колоски с мутовками спорофиллов (2n);

3 – проводящий пучок;

а – каринальная (= пучковая) полость;

б – метаксилема;

в – спорангий;

4 – спорангиофор со спорангиями;

5 – споры с отогнутыми элатерами;

6, 7, 8 – стадии прорастания споры в заросток;

9 – мужской заросток (мужской гаметофит; n);

ан – антеридии;

10 – антеридий;

11 – сперматозоид;

12 – женский заросток (женский гаметофит; n);

ар – архегоний;

13 – архегоний;

14 – зародыш (2n) в тканях женского заростка;

а – корень;

б – ножка;

в – первые листья;

г – точка роста;

д – ткани заростка.

Вводные пояснения.

Отдел Папоротниковидные.

1. Классификация. Одна из наиболее древних групп споровых растений. В настоящее время около 300 родов и более 10000 видов папоротников, из которых около 120 видов встречаются на территории России. Большое число папоротников известно в ископаемом состоянии. Отдел папоротниковидных делят на 9 классов:

1) аневрофитовые, 2) археоптерисовые, 3) кладоксиловые, 4) зигоптерисовые, 5) офиоглоссовые (ужовниковые), 6) мараттиевые, 7) полиподиевые, 8) марсилеевые, 9) сальвиниевые. С 1) по 4) – вымершие растения.

2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Многолетние растения. По размерам варьируют от тропических древовидных форм высотой 25 м. до крошечных растений длиной несколько мм. Папоротники стран умеренного климата – многолетние наземные травянистые растения. Жизненные формы тропических папоротников более разнообразны: древовидные, лиановидные, эпифитные (поселяющиеся на других растениях), плавающие. То, что в обиходе называют папоротником, - спорофит. Наиболее заметная его часть – листья=вайи. Листья папоротников, в отличие от других растений, длительное время продолжают верхушечный рост, образуя при этом в начале роста разворачивающуюся «улитку», что связано с неравномерным ростом нижней и верхней сторон вайи. У большинства современных папоротников листья перистые. Пластинка перистого листа имеет главную ось – рахис, который соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев: 1-2 мм – 10 м. и более. У ряда папоротников листья дифференцированы на стерильные (вегетативные, фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). У некоторых видов спорангии могут образовываться на любых листьях. По массе и размерам листья обычно преобладают над стеблем, у многих папоротников вообще нет стеблей. У древовидных тропических папоротников стебель – прямостоячий ствол с кроной листьев на верхушке. У большинства папоротников развиваются корневища. Корневища бывают: 1) радиальными: когда придаточные корни и листья покрывают корневище равномерно, 20 дорсивентральными, когда на верхней спинной стороне корневища сидят листья, а на нижней – придаточные корни.

3. Размножение. На спорофите образуются спорангии. Они могут располагаться по-разному: одиночно (у древних форм) или группами (сорусы). Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листьев. У многих наших папоротников они состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца (индузии), обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. У разных видов папоротников имеются разные приспособления для защиты спорангиев:

- спиральное свертывание молодых листьев; внутри листовой «улитки» сорусы созревают постепенно, что помогает сохранению сорусов, расположенных ближе к краю листа;

- срастание спорангиев в синангии (эффект группы);

- у некоторых видов стенка спорангия из нескольких слоев клеток, которые лучше защищают их содержимое.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Для разных групп папоротников характерны свои приспособления для разбрасывания спор:

- разрыв стенки спорангия поперечной щелью (у примитивных);

- вскрытие спорангия специальным механическим кольцом. Кольцо формируется на спорангии, опирается на его ножку. При высыхании в клетках кольца создается высокое давление, кольцо сжимается, спорангий разрывается, кольцо распрямляется и соскакивает со спорангия. Споры высыпаются.

Большинство папоротников – равноспоровые растения. При попадании спор на почву они проратсают заростком. Споры равноспоровых папоротников дают начало обоеполым заросткам (на одном заростке формируются и архегонии, и антеридии). Заростки мелкие, у некоторых видов – обитают на поверхности почвы и фотосинтезируют, у других – развиваются под землей. Половые органы развиваются на брюшной стороне заростка-гаметофита. Обычно антеридии развиваются раньше. Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. Архегонии с яйцеклетками развиваются позже. Споры разноспоровых папоротников дают начало однополым заросткам, в которых развиваются либо архегонии, либо антеридии. Оплодотворение – в капельно-жидкой среде. Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало зародышу, развивающемуся в спорофит, и цикл повторяется.

Кроме типичного жизненного цикла «спорофит-гаметофит», многие папоротники имеют дополнительные варианты размножения:

1) апоспория – образование гаметофитов из вегетативных клеток спорофита;

2) апогамия – образование спорофитов из срматических клеток гаметофита;

3) партеногенез – образование нового спорофита из яйцеклетки гаметофита без оплодотворения.

4. Распространение. По всему земному шару. Наиболее разнообразны во влажных тропических лесах, где их можно встретить не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на ветвях деревьев.

5. Значение в природе и жизни человека.

В природе. Как и все растения, участвуют в общем круговороте веществ в природе. В тропических странах часто образуют непроходимые заросли. Нередко такие заросли образуются в местах с нарушенным почвенным покровом, например, на вырубках и местах прошлых пожарищ. Этим папоротники препятствуют смыву почв, особенно в холмистых областях. В теплых районах земного шара папоротники нередко являются злостными сорняками на орошаемых землях, в водных экосистемах. Некоторые папоротники (азолла) живут в симбиозе с цианобактериями, благодаря чему папоротник может усваивать атмосферный азот. По способности накапливать азот азолла не уступает бобовым растениям, вследствие чего ее используют как зеленое удобрение на рисовых полях в Юго-Восточной Азии.

Для человека. Молодые листья и побеги многих тропических и отечественных папоротников после специального приготовления используются в пищу. Ядовитые корневища некоторых видов щитовников используют в медицине как глистогонное средство. Прочные, не поддающиеся гниению стволы древовидных папоротников, измельчая, используют как субстрат для выращивания декоративных эпифитных орхидей. Некоторые водные папоротники культивируют как аквариумные растения. Декоративные виды папоротников используются в парковых посадках. Папоротники из рода асплениум выращиваются как комнатные растения.

Задание:

Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей папоротниковидных – щитовника мужского.

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)

Порядок Циатейные (Cyatheales)

Семейство Асплениевые (Aspleniaceae)

Род щитовник (Dryopteris)

Вид щитовник мужской (D. filix-mas.)

1 – лист растения с сорусами на нижней стороне (спорофит; 2n);

2 – часть листа с сорусами;

с – сорусы, одетые покрывалами (индузиями);

3 – поперечный разрез через лист с сорусом;

сп – спорангии со спорами;

и – индузий;

п – плацента;

4, 5 – стадии развития спорангия;

вс – выстилающий слой;

ар – археспориальная клетка;

6 – зрелый спорангий;

к – кольцо;

7 – раскрывшийся спорангий;

с – споры;

к – кольцо;

8 – клетки кольца;

9 – спора;

к – экзоспорий;

н – эндоспорий;

10 – заросток (гаметофит; n);

а – антеридии;

б – архегонии;

в – ризоиды;

11 – антеридий;

12 – многожгутиковый сперматозоид;

13 – архегоний с яйцеклеткой;

14 – заросток (гаметофит) с развивающимся на нем спорофитом (2n);

а – заросток;

б – стебелек;

в – лист.

Занятие 7. Царство Растения. Семенные растения.

Вводные пояснения.

Отдел Голосеменные.

1. Классификация. Отдел голосеменные включает 6 классов: 1) семенные папоротники (вымершая группа), 2) беннеттитовые (вымершая группа), 3) саговниковые = цикадовые, 4) гинкговые, 5) гнетовые, 6) хвойные. Современных голосеменных насчитывается около 700 видов.

2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Современные голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами (всего 2 рода). Нередко достигают огромных размеров. Например, секвойя гигантская (ее возраст достигает 3.5 тыс. лет). Секвойя гигантская является рекордсменом по массе среди всех живущих на Земле растений. Рекордсменом по высоте среди всех растений является дугласова пихта. Некоторые виды голосеменных – небольшие кустарники, например, представители рода эфедра.

Следует обратить особое внимание на сильное варьирование листьев по числу, размеру и их строению у разных видов голосеменных. В большинстве случаев морфология листа голосеменных столь характерна, что дает возможность определить порядок, семейство, а иногда – и род растения. Проводящая система стебля голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у наиболее специализированных групп отдела имеются настоящие сосуды.

3. Размножение. Доминирует бесполое поколение – спорофит (само растение). На спорофите развиваются спорангии двух типов: микроспорангии (в них созревают микроспоры) и мегаспорангии (в них созревают мегаспоры). Микроспорангии располагаются на микроспорофиллах, мегаспорангии – на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных отличаются внешним видом, размерами и строением. У большинства голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы – собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. Ось – это более или менее укороченный спороносный побег. У большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят только из микроспорофиллов или мегаспорофиллов. Строение стробилов у голосеменных очень разнообразно. Они могут быть одиночными, но чаще всего они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений.

Микроспоры, созревающие в микроспорангиях, дают начало крайне редуцированному мужскому гаметофиту, помещающемуся в пыльцевом зерне. Мегаспоры, созревающие в мегаспорангиях, дают начало редуцированному женскому гаметофиту, помещающемуся в семязачатке. Женский гаметофит не порывает связи с материнским растением (спорофитом). Семязачатки располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов (отсюда название отдела – голосеменные). Семязачаток – видоизмененный мегаспорангий, называемый нуцеллусом. Он окружен особыми покровами – интегументами. Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит. На нем развивается женская гамета – яйцеклетка. Пыльцевые зерна (мужской гаметофит) при созревании разносятся ветром и, достигнув семязачатка, прорастают пыльцевой трубкой. Мужская гамета из пыльцевого зерна проходит в пыльцевую трубку, затем достигает яйцеклетки и осуществляет оплодотворение. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит – зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, защищают зародыш и питательные вещества семени. Семена при созревании отделяются от материнского растения и прорастают, попав на почву. При благоприятных условиях зародыш освобождается от сковывающей его семенной кожуры, укореняется и спорофит начинает самостоятельную жизнь.

Детальное описание цикла развития голосеменных на примере сосны обыкновенной.

В мае на спорофите (самом растении) образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек – стробилов. Каждая шишка состоит из оси с микроспорофиллами. На их нижней стороне находятся по 2 микроспорангия – пыльцевых мешка. В п. мешках образуются микроспороциты, которые затем делятся мейозом с образованием микроспор (процесс микроспорогенеза). Затем внутри каждой микроспоры в результате двух митотических делений образуются две вегетативные клетки и одна антеридиальная клетка. Вегетативные клетки вскоре отмирают, а антеридиальная делится митозом. В результате образуются две клетки: генеративная (маленькая) и клетка пыльцевой трубки (крупная). Затем генеративная клетка делится митозом с образованием стерильной клетки (клетка-ножка) и сперматогенной. Сперматогенная клетка путем митоза дает начало двум спермиям. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно.

Женская шишка – собрание мегастробилов. Женские шишки образуются на концах побегов текущего года. Молодая женская шишка красноватого цвета, состоит из стержня и плотно прилегающих к нему чешуй. Чешуя двух типов: наружная (кроющая) и внутренняя (семенная). Семенные чешуйки – это видоизмененный мегастробил. Обе чешуи срастаются друг с другом. На них формируются два семязачатка. Семязачаток несет мегаспорангий - нуцеллус, окруженный интегументом. На верхушке интегумент не срастается. Остается узкий канал – пыльцевход = микропиле. В нуцеллусе возникает мегаспороцит, который после деления мейозом дает 4 мегаспоры. 3 из них дегенерируют. Четвертая мегаспора – функциональная увеличивается, ее ядро несколько раз делится. После этого в цитоплазме функциональной мегаспоры образуется большая вакуоль, а образовавшиеся несколько ядер размещаются в постенном слое цитоплазмы. Затем вокруг каждого ядра обособляются клеточные оболочки. Из этих образовавшихся клеток развивается эндосперм будущего семени. На его верхушке формируются яйцеклетки.

В начале лета семенные чешуи в шишке несколько раздвигаются. В промежутки между чешуями попадает пыльца, доставляемая ветром. Она задерживается около микропиле нуцеллуса. Микропиле выделяет «опылительную жидкость». Пыльцевые зерна погружаются в нее и прорастают в нуцеллус пыльцевой трубкой. Пыльцевая трубка подходит к яйцеклетке, разрывается и освобождает два спермия. Один из спермиев соединяется с яйцеклеткой с образованием зиготы, второй погибает. Из зиготы развивается зародыш, окруженный покровами семени. Закрывшиеся к этому времени женские шишки продолжают рост, становятся деревянистыми. После созревания семян чешуйки шишек вновь расходятся и семена высыпаются. Из них вырастают молодые спорофиты.

Биологическое значение семенного размножения.

Семя – особый орган размножения и расселения семенных растений, содержащий зародыш с запасом питательных веществ, окруженный плотным покровом. Протоплазма клеток в зрелом семени максимально обезвожена, что делает ее устойчивой к воздействию очень низких температур (не замерзает) или высоких температур (не закипает). Благодаря этому семя является наиболее совершенным зачатком растений. В связи с этим семенные растения приобрели преимущества в борьбе за существование в процессе эволюции.

Биологические преимущества семенного размножения. 1) Половой процесс происходит независимо от наличия капельно-жидкой воды. Благодаря этому оказалось возможным скрытое расположение яйцеклеток, что дает им надежную защиту. Кроме того, половые органы формируются не у поверхности почвы, как у всех споровых растений, а высоко над землей. Это создает условия для рассеивания семян. 2) Формирование зародыша полностью заканчивается на материнском растении, за счет его питательных веществ и под его защитой. 3) Семя содержит запас питательных веществ, обеспечивающих первые этапы жизни зародыша вне материнского растения. 4) Зародыш находится в состоянии покоя и защищен покровами семени.

4. Распространение голосеменных. По всему земному шару. В умеренных широтах северного полушария голосеменные образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой.

5. Значение в природе и жизни человека. В природе – источники кислорода на Земле, участие в общем круговороте веществ в природе. Многие хвойные играют значительную роль в растительном покрове земного шара, образуя леса. Выделяемые ими эфирные масла очищают воздух.

Для человека. Представители класса Саговниковых (тропические растения) очень декоративны, поэтому популярны у садоводов всех стран. Один из наиболее холодостойких видов – саговник поникающий – выращивают у нас на Черноморском побережье. Листья некоторых саговниковых используют в цветочных композициях. В тропических странах используют в пищу семена и молодые листья некоторых саговниковых.

Единственный представитель класса гинкговых – гинкго двулопастный (дерево) – живет только в Китае. Его семена используют в пищу, а листья – в медицине. Гинкго очень устойчивы к промышленному задымлению воздуха, поэтому их используют для озеленения улиц Китая.

Древесину представителей многих хвойных используют в качестве строительного материала. Благодаря длинным волокнам древесина сосновых используется в целлюлозно-бумажной промышленности. Высокая декоративность большинства хвойных используется в парковых посадках. Из коры пихты добывают ценный пихтовый бальзам (используют в медицине). Из пихтовых веток получают эфирное масло.

Задание:

Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей голосеменных – сосны обыкновенной.

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Голосемянные (Pinophyta = Gymnospermae)

Класс Хвойные (Pinopsida)

Порядок Сосновые (Pinales)

Семейство Сосновые (Pinaceae)

Род сосна (Pinus)

Вид сосна обыкновенная (P. sylvestris)

1 – побег спорофита с шишками (2n);

а – мужская шишка;

б – молодая женская шишка;

в – 1-годичная женская шишка;

г – 2-годичная женская шишка;

2 – мужская шишка;

а – микроспорофилл;

б – микроспорангий;

3, 4 – продольный разрез микроспорангия;

э – эндотеций;

эп – эпидермис;

вс – выстилающий слой;

м – тетрада спор среди делящихся материнских клеток микроспор;

5, 6 – некоторые стадии мейоза материнской клетки микроспор;

7 – тетрада микроспор (n);

8 – микроспора;

а – экзина;

б – интина;

в – воздушный мешок;

9-16 – прорастание микроспоры;

рк – проталлиальные клетки;

ак – антеридиальные клетки;

вг – вегетативное ядро;

н – клетка-ножка;

сп – спермагенная клетка;

17 – молодая женская шишка;

к – кроющие чешуи;

с – семенные чешуи;

18 – семенная чешуйка с семязачатками;

19 – продольный срез семенной чешуйки;

нц – нуцеллус;

и – интегумент;

пк – пыльцевая камера;

с – семенная чешуя;

к – кроющая чешуя;

20, 21 – развитие нуцеллуса в семязачатке;

нц – нуцеллус;

21, 22 – появление интегументов;

23 – выделение археспориальной клетки = материнской клетки мегаспор;

24, 25 – мейотическое деление материнской клетки мегаспор с образованием 4-х клеток - мегаспор;

мг – мегаспоры;

26 – редукция трех мегаспор; функционирующая – одна (n);

27 – продольный разрез семязачатка;

и – интегумент;

пт – пыльцевая трубка;

нц – нуцеллус;

ар – архегоний;

эд – эндосперм;

28 – семя (2n);

и – интегумент;

с – семядоли;

тр – точка роста зародыша;

пс – подсемядольное колено;

эд – эндосперм;

к – корешок;

нц – нуцеллус;

пд – подвесок;

29 – семенная чешуйка зрелой шишки с двумя семенами;

30, 31 – прорастание семени;

с – семядоли;

ск – семенная кожура;

гпк – гипокотиль;

бк – боковые корни;

гк – главный корень.

Вводные пояснения.

Отдел Цветковые = Покрытосеменные.

1. Классификация. Отдел цветковые делят на 2 класса – двудольные и однодольные. Это огромная, процветающая в настоящее время группа, по объему (насчитывает 250 тыс. видов) превосходит все современные группы высших растений, вместе взятые.

Основные различия представителей двудольных и однодольных растений

Класс двудольные	Класс однодольные
Зародыш с двумя семядолями, которые при прорастании семени выносятся над землей.	Зародыш с одной семядолей, которая при прорастании семени остается под землей.
Листья простые или сложные, обычно четко разделены на черешок и пластинку.	Листья всегда простые, обычно не разделены четко на черешок и пластинку.
Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое.	Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное.
Характерно вторичное утолщение стебля (вторичный рост) в результате деятельности камбия; проводящая система стебля в виде цилиндра, имеется флоэма, кора и сердцевина хорошо дифференцированы.	Камбий в осевых органах и вторичный рост отсутствуют, проводящая система в виде отдельных закрытых, диффузно расположенных в стебле пучков, флоэма отсутствует, ясно выраженной коры и сердцевины нет.
Первичный корешок зародыша обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни, корневая система однолетников стержневая.	Первичный корешок рано отмирает, заменяясь придаточными корнями, корневая система однолетников мочковатая.
Древесные или травянистые растения, чаще возникшие из древесных на основе приобретения возможности к половому размножению на ранних этапах индивидуального развития (неотения – в процессе эволюции).	Травы или вторично древовидные формы, возникшие на основе, возникшие на основе удлинения срока жизни, первичные древесные растения отсутствуют.
Цветки чаще 4- или 5-членные.	Цветки чаще 3-членные, очень редко 4- или 2-членные.
Оболочка пыльцевых зерен преимущетсвенно трехбороздная.	Оболочка пыльцевых зерен преимущественно однобороздная.

2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Поражают разнообразием жизненных форм. Среди них: одно- и многолетние травы, кустарники и деревья. Размеры – от 100 м (автсралийские эвкалипты) до 1-1.5 мм (вольфия бескорневая). Среди цветковых – самые долгоживущие растений. Например, мамонтово дерево – его возраст до 12000 лет.

Цветковые отличаются совершенством организации. Все преимущества высших растений достигают у них наивысшего развития. Так, наивысшего развития достигают механические ткани (склеренхимные волокна), которые объединены вместе с проводящими тканями в систему сосудисто-волокнистых пучков – стелу. При этом площадь соприкосновения проводящих элементов с остальными тканями очень высокая. У цветковых самая совершенная система обеспечения водой – имеются настоящие сосуды, что позволяет обеспечивать растения влагой даже в условиях ее недостатка в почве. Более того, проводящая система дополняется эффективными покровными тканями (эпидермой и перидермой) и устьичным аппаратом.

У цветковых самая высокая эффективность фотосинтеза. Листовой аппарат имеет большую поверхность и при наличии достаточного количества влаги и минеральных веществ располагается многоярусно. При этом нижние ярусы адаптированы к низкому освещению. Совершенна и внутренняя структура листа. Мезофилл, дифференцированный на столбчатую и губчатую паренхимы, пронизан густой сетью проводящих пучков, обеспечивающих снабжение водой и отток синтезированных веществ.

Высокого совершенства достигает корневая система. Она может проникать в почву на большую глубину (до 10 м. и более). Поверхность корней покрыта корневыми волосками. Это обеспечивает лучшее поглощение минеральных веществ и воды из почвы.

Большую роль в жизни цветковых играют симбиотические взаимоотношения с микоризными грибами и бактериями. Это повышает снабжение растений минеральными веществами.

3. Размножение. В цикле развития цветковых преобладает спорофит (само растение). На нем развивается специализированный орган размножения – цветок. Цветок – видоизмененный побег с микро- и мегаспорангиями. Микроспорангии у цветковых – тычинки, в которых формируется пыльца. Сначала в пыльнике путем мейотического деления его образовательной ткани формируются микроспоры. Затем каждая микроспора делится митотически с образованием двух клеток: вегетативной и генеративной. Причем, после образования эти клетки не расходятся, а находятся под общей оболочкой микроспоры. Микроспора преобразуется в пыльцевое зерно – редуцированный мужской гаметофит. Затем генеративная клетка в пыльцевом зерне делится с образованием двух мужских гамет – спермиев.

Мегаспорангий образуется в семязачатке. Семязачаток находится в расширенной части пестика – завязи. Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса и окружающих его одного или двух покровов – интегументов. Интегументы не полностью покрывают нуцеллус. Они образуют канал – микропиле. В нуцеллусе развивается мегаспороцит, который после мейотического деления образует 4 мегаспоры. Три из них отмирают. В оставшейся функциональной мегаспоре в результате нескольких делений ее ядра образуются 8 ядер. Их наличие в мегаспоре говорит о том, что она превратилась в зародышевый мешок – редуцированный женский гаметофит. Два ядра из 8 сливаются в нем вторичного ядра зародышевого мешка. Остальные 6 ядер: 3 (среди них яйцеклетка и 2 синергиды) располагаются около микропиле, 3 других (антиподы) располагаются на противоположной стороне зародышевого мешка.

После созревания мужских спермиев и женских яйцеклеток начинается опыление. Созревшие пыльники вскрываются и из них высыпается пыльца. Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Прилипает к нему и прорастает пыльцевой трубкой в тканях столбика пестика. Пыльцевая трубка дорастает до микропиле семязачатка, попадает в зародышевый мешок, разрывается, и из нее выходят спермии. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой – с центральным ядром зародышевого мешка. Такое одновременное слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого – с центральным ядром зародышевого мешка называется двойным оплодотворением. Оно впервые было описано Навашиным в 1898 г. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота – первая клетка нового спорофита, дающая зародыш, из оплодотворенного центрального ядра развивается участок запасающей ткани семени – эндосперм. Стенки завязи пестика после оплодотворения разрастаются с образованием плода с семенем. После окончательного формирования зародыша и отделения семени от материнского растения, а также после периода стратификации (покоя) из зародыша в благоприятных условиях формируется проросток.

Помимо полового размножения, у цветковых развито вегетативное размножение – образование корневищ, луковиц. Корневых отпрысков, порослевое возобновление у деревьев и пр.

4. Распространение. Благодаря исключительной экологической пластичности цветковые освоили широчайший спектр местообитаний, составляя основную массу растительного вещества биосферы. Цветковые растут в самых экстремальных условиях: высокогорьях, арктических и аридных пустынях, на солончаках, морских побережьях и пр. У цветковых наиболее развита стратегия патиентности (выносливости к экстремальным условиям) и эксплерентности (способности к быстрому заселению незанятых местообитаний, что позволяет им играть роль «ремонтной бригады» природы, восстанавливая внезапно нарушенную растительность).

5. Значение в природе и жизни человека. Цветковые – главные продуценты биосферы (кислород, биомасса – гумус). Все овощные, зерновые, плодовые и технические культуры, которые издавна использует человек, - относятся к отделу цветковые. Многие цветковые человек культивирует как декоративные растения. Многие древесные человек использует в качестве строительного материала. Из плодов, семян, листьев и корней многих цветковых изготавливают лекарственные препараты. Некоторые виды цветковых растений человек выращивает на корм скоту.

Задание:

Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей покрытосеменных – яблони домашней.

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Цветковые или Покрытосемянные (Magnoliophyta или Angiospermae)

Класс Двудольные (Magnoliopsida = Dicotyledones)

Порядок Розоцветные (Rosales)

Семейство Розоцветные (Rosaceae)

Род яблоня (Malus)

Вид яблоня домашняя (M. domestica)

1 – взрослый спорофит (2n);

2 – обоеполый цветок;

3 – пыльник (= микроспорофилл), рассеивающий микроспоры;

4 – завязь (= видоизмененный мегаспорофилл – плодолистик) с одним семязачатком и одной мегаспорой;

мс – мегаспора (n);

сз – семязачаток;

н – нуцеллус;

и – интегументы;

5 – пыльцевое зерно, в котором микроспора формирует 2-ядерный молодой мужской гаметофит (n);

гя – генеративное ядро;

вя – вегетативное ядро;

6 – образование зрелого мужского гаметофита (пыльцевой трубки) и двух мужских гамет – спермиев с параллельным формированием зрелого женского гаметофита (зародышевого мешка) с яйцеклеткой и центральным диплоидным ядром (n);

пт – пыльцевая трубка;

с – спермии;

сн – синергиды;

я – яйцеклетка;

ця – центральное ядро;

а – антиподы;

7 – проникновение спермиев в зародышевый мешок с последующим слиянием одного из них с яйцеклеткой, а второго с центральным ядром (двойное оплодотворение);

8 – плод с семенами (2n);

9 – зрелое семя;

10 – разрез семени с зародышем и окружающим его триплоидным эндоспермом (развивающимся из оплодотворенного центрального ядра);

11 – проросток (2n).