БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ
(ОСНОВЫ СИНЭКОЛОГИИ)
Понятие о экосистеме и биогеоценозе
Синэкология - это наука о экосистемах. Под экосистемой понимается любая совокупность живых организмов и среды их обитания, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990) – экосистема – это любое сообщество живых существ и среды обитания, объединенных в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами.
Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским ученым Артуром Тенсли. Он подчеркивал, что неорганические и органические факторы экосистемы выступают в ней как равноправные компоненты и нельзя отделить от окружающей их среды. А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.
Главными свойствами экосистемы являются: способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию.
Выделяют экосистемы различного ранга:
1. Микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами,
ствол дерева, лужа, аквариум и т.п.).
2. Мезоэкосистемы (лес, пруд, река, их части и т.п.).
3. Макроэкосистемы (океан, континент, природная зона).
4. Глобальная экосистема - биосфера.
Более крупные экосистемы включают в себя более мелкие
Биогеоценоз - это сухопутная экосистема, где обязательно присутствует растительный покров (фитоценоз). Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. Владимир Николаевич Сукачев. «Экосистема» и «биогеоценоз» - близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то «биогеоценоз» - понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты единицами растительного покрова - фитоценозами.
В каждом биогеоценозе обязательно присутствуют автотрофные организмы - фотоавтотрофы или хемоавтотрофы, поэтому биогеоценоз практически бессмертен, так как постоянно пополняется энергией за счет деятельности этих организмов. В этом состоит его главное отличие от экосистемы, экосистема может и не содержать автотрофного звена.
Структура биогеоценоза
Блоковая структура биогеоценоза
Любой биогеоценоз состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом живых организмов – биоценозом, второй факторами среды – биотопом, или экотопом.
Термин «биоценоз» был предложен в 1887 г. Немецкий ученым Карлом Мебиусом. Он включает в себя три компонента – фитоценоз (совокупность всех растений, зооценоз (совокупность всех животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов.
Биотоп, или экотоп представлен также тремя компонентами. Это совокупность климатических факторов – климатоп, совокупность гидрологических факторов – гидротоп и совокупность почвенных факторов – эдафотоп. Все компоненты внутри биотопа, также как и все компоненты внутри биогеоценоза взаимосвязаны между собой. Взаимосвязь прослеживается и между отдельными компонентами биотопа и биоценоза.
Рис. 1. Структура биогеоценоза по В.Н.Сукачеву
Часто экотоп рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов среды), а биотоп – как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.
Видовая структура биогеоценоза
Видовая структура биогеоценоза или биоценоза представляет собой количество видов и их соотношение. Количество видов, зарегистрированных на определенной площади (1 м2 или 100 м2), обозначают как видовую насыщенность биогеоценоза, а полный список видов в пределах биогеоценоза – это видовое богатство биогеоценоза. Видовое разнообразие тем значительнее, чем богаче условия (биотоп). Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества., например, тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и т.д. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано в 1859 г. английским ученым Артуром Уоллесом и получило название правила Уоллеса. Богатство видов зависит от возраста биогеоценоза. В молодых биогеоценозах оно невелико. По мере развития биогеоценоза его видовое богатство увеличивается. В хорошо сформированных биогеоценозах оно может несколько уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Такие виды называются доминантами. Доминантные виды занимают господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминантным видам: лиственный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Виды, не являющиеся доминантами, называются соучастниками или ассекаторами.
Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
Основные средообразующие виды называют эдификаторами. Это виды, создающие условия для жизни других видов данного биогеоценоза. Видом-эдификатором чаще всего является вид-доминант.
Все виды, слагающие биогеоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются более или менее тесные группировки организмов, зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза. Так создаются структурные единицы биоценоза - консорции. Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биогеоценоза трофически или топически (местообитание) связана с центральным видом - автотрофным растением.
Видовое разнообразие - очень важное свойство биогеоценоза. С ним связана устойчивость биогеоценоза к неблагоприятным факторам среды.
Пространственная структура биогеоценоза
На распределение организмов в биогеоценозе откладывает отпечаток ярусность. Ярусность - это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части.
Наиболее четко ярусность выражена в фитоценозах. Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней) располагаются на разной высоте или глубине и поэтому легко уживаются в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единице площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Например, в лесу нередко выделяется до шести ярусов: I - деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина); II - деревья второй величины (рябина, черемуха); III - подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник); IV - подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай), V - низкие кустарнички и мелкие травы (клюква, кислица), VI - мхи, напочвенные лишайники, печеночники.
Ярусно располагаются и подземные части растений.
Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то сообщество называют простым, если много - сложным.
Ярусы в биоценозе создают свой микроклимат. В каждом растительном ярусе обитает определенная группа животных. Ярусы различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией, ролью в составе сообщества.
Следует отметить, что имеются и внеярусные организмы. Это лианы, различные эпифиты, паразиты, многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Они затрудняют четкое выделение ярусов, что особенно выражено в тропических влажных лесах, структура которых крайне сложна.
Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза. отличающуюся от других его частей определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компонентов.
Наряду с пространственной вертикальной структурой в размещении видов в биогеоценозе наблюдается ярустность во времени, или смена аспектов, отображающая неодновременное участие его компонентов в процессах жизнедеятельности сообщества на протяжении года, сезона и суток. У популяций одних видов период активной деятельности перемежается с периодом покоя, другие активны круглый год, а третьи путем миграции из других сообществ регулярно на какой-то срок включаются в жизнь биогеоценоза. Поэтому в нем можно видеть массовое участие то одного вида, то другого, в связи с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи его организмов. Это явление равномерного участия (активности) в жизни биогеоценоза В.В. Алехиным было названо ярусностью во времени. У растений это очень хорошо представлено в виде смены аспектов, отображающих сезонную динамику развития организмов, у животных – в виде суточной и сезонной активности.
Ярусность во времени тесно связана не только с соседствующими видами, но и с годичным ритмом сезонных изменений почвенно-климатических условий. Ежегодно повторяющиеся в каждом физико-географическом регионе Земли изменения погодных условий способствовало появлению у видов (популяций) особых признаков приспособленности к этому ритму, выражающейся, например, в листопаде, сроках цветения, плодоношения у растений.
Известно, что массовое цветение (аспект) какого-то вида обычно происходит в период оптимальных условий его жизни. Это же явление, наблюдаемое у целого ряда видов, свидетельствует об оптимальности в этот период условий жизни для всего биогеоценоза.
Смена аспектов цветущих растений, то есть периодическое массовое участие то одних, то других видов в жизнедеятельности биогеоценоза, позволяет им лучше использовать разнообразие условий местообитания и биотические ресурсы биогеоценоза.
Ярусность во времени наряду с пространственной ярусностью позволяет разместиться и функционировать не только огромному количеству разнообразных видов с различными потребностями в жизни, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих компонентов.
Вертикальное распределение организмов в биоценозе обуславливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Такие структурные единицы биоценоза получили название синузий. Они образуются потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления и придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер. Синузия - это структурная часть фитоценоза, характеризующаяся определенным видовым сходством и эколого-биологическим единством входящих в него видов. Это, например, синузия сосны, синузия брусники и т.п. В горизонтальном расчленении биогеоценоза принято выделять парцеллы. Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена.
В отличие от ярусов и синузий - преимущественно геоботанических понятий, парцелла - комплексная единица, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.