Тема 4. Микроспорогенез и макроспорогенез.

ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ

Задания

1. Познакомиться с этапами онтогенеза по Ф.М. Куперман и сопоставить их с другими системами классификации фаз развития на примере злаковых растений (приложения 4-6).

2. Познакомиться с основными этапами микроспорогенеза и макроспорогенеза, микрогаметогенеза и макрогаметогенеза (рисунок 11), со строением пыльцевых зёрен и зародышевого мешка (рисунки 12, 13).

3. Отметить отличительные признаки микро- и макроспорогенеза, микро- и макрогаметогенеза.

4. Дать генетическую характеристику археспориальным клеткам, спорам, клеткам пыльцевого зерна и зародышевого мешка, гаметам.

5. Изложить генетическое и биологическое значение двойного оплодотворения.

6. Запомнить хромосомный набор основных сельскохозяйственных культур (приложение 1).

Литература

1. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С.40-61.

2. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 25-31.

3. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 20-26.

4. Лутова Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, Н.А. Проворов, О.Н. Тиходеев и др.; Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. – СПб. : Наука, 2000. – С. 201-255.

5. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 111, 151-154.

6. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С. 208-210.

7. Б атыгина Т.Б. Хлебное зерно : Атлас. – Л. : Наука, 1987. – 103 с.

Задачи

1. Предположим, что мейоза не существует и оплодотворение у размно­жающихся половым путем организмов происходит в результате слияния двух соматических клеток с нормальным числом хромосом. Сколько хромосом будет у потомков организма с восемью хромосомами в пятом поколении? (ответ)

2. Соматическая клетка мягкой пшеницы имеет 42 хромосомы. Сколько хромосом содержат следующие клетки: (ответ)

• археспориальная;

• микроспора;

• макроспора;

• генеративная;

• спермий;

• яйцеклетка;

• вторичное ядро;

• зародыша;

• эндосперма?

3. Клетки археспориальной ткани пыльника ячменя имеют 14 хромосом. Определить: (ответ)

1. сколько хромосом имеет микроспора ячменя;

2. по сколько хромосом имеет ядро вегетативной и генеративной клеток пыльцевого зерна;

3. сколько спермиев образуется из 8 археспориальных клеток?

4. В клетках археспориальной ткани семяпочки земляники садовой имеется 56 хромосом. Определить: (ответ)

1. сколько хромосом содержится в ядре макроспоры;

2. сколько яйцеклеток при гаметогенезе образуется из тетрады макроспор;

3. сколько хромосом содержат:

а) материнская клетка мегаспоры; б) яйцеклетка;

в) клетки эндосперма; г) клетки зародыша?

Тема 5. Явление несовместимости аллелей

Задания

1. Познакомится с генетической системой полового размножения.

2. Разобрать механизмы, обеспечивающие генетическую разнокачественность потомства при гетероморфной, гаметофитной и спорофитной несовместимости (рисунки 14-15).

3. Решить задачи.

Литература

1. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 58-62.

2. Малецкий С.И. Гены самонесовместимости цветковых растений // Современное естествознание : Энциклопедия: В 10 т. – М. : Издательский Дом МАГИСТР-ПРЕСС, 2000. – Т. 2. – Общая биология. – С. 118-124.

3. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 53-56.

4. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика / Пер. с англ. – М. : Колос, 1966. – С. 41-47.

5. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 280-281.

6. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. – М. : Высш. шк. – С. 178-180.

П ояснение к заданиям. Под несовместимостью понимают неспособность пыльцевых трубок жизнеспособных пыльцевых зёрен проникать через столбик и завязь в зародышевый мешок и обеспечивать двойное оплодотворение при самоопылении (самонесовместимость) или при опылении пыльцой других видов и родов (перекрёстная несовместимость). Как самонесовместимость, так и перекрёстная несовместимость генетически детерминированы.

Основная функция самонесовместимости – предупреждение самоопыления (инбридинг) и обеспечение переопыления между неродственными особями одного вида (аутбридинг).

Известны 3 основных типа генетической несовместимости – гаметофитный, спорофитный и гетероморфный, основанные на определённом взаимодействии множественных аллелей (аллели – различные состояния отдельного гена, вызывающие фенотипические различия и локализованные на гомологичных участках гомологичных хромосом).

При гаметофитном типе несовместимости, обусловленной взаимодействием серии множественных аллелей гена S, подавляется прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок на рыльце пестика и в столбике. При этом ни один из аллелей этого гена не проявляет доминирования или какой-либо другой формы взаимодействия аллелей. Диплоидные клетки пестика содержат два аллеля, а растущая трубка гаплоидного пыльцевого зерна – один ал­лель этого гена. Пыльцевые зёрна будут нормально прорастать на рыльце пестика и обеспечивать двойное оплодотворение в том случае, если они будут иметь аллель, отличный от аллелей пестика.

Спорофитная несовместимость также контролируется серией множественных аллелей, но отличается от гаметофитной системы тем, что проявляется доминирование одного аллеля над другим и что фенотип пыльцы определяется материнским растением. Поэтому результаты реципрокных скрещиваний получаются различными. Например, при полном доминировании аллеля S¹ над S² вся пыльца растения S¹S² будет реагировать как S¹ и может обеспечить двойное оплодотворение растения с генотипом S²S². Если опыляемое растение имеет генотип S²S², то двойное оплодотворение могут обеспечит пыльцевые зёрна, имеющие аллели S² или S¹. Пыльца гомозиготного растения S²S² не может п рорасти на рыльце пестика с генотипом S¹S².

Гетероморфная несовместимость проявляется у гетеростильных растений, имеющих при генотипе аа (или ss) цветки с длинным столбиком (длинностолбчатые), а при генотипе Аа (или Ss) – короткостолбчатые. При таком типе несовместимости нормальное завязывание семян происходит только в том случае, если пыльца длинностолбчатых цветков опылит рыльца пестиков короткостолбчатых цветков, или наоборот.

Задачи

Гаметофитная несовместимость

1. Произойдет ли оплодотворение при прорастании пыльцевых трубок, несущих аллели S³ и S⁴, в ткани пестика со следующим генотипом: а)S¹S², б)S¹S¹, в)S²S², г)S¹S³, д)S¹S⁴, е)S²S³, ж)S²S⁴, и)S³S³, к)S³S⁴, л)S⁴S⁴? (ответ)

2. Укажите возможные генотипы потомства от скрещивания: а)S¹S³ × S¹S², б)S¹S² × S¹S², в)S¹S² × S¹S³, г)S²S³ × S¹S², д)S²S³ × S²S³. (ответ)

Спорофитная несовместимость

1. Могут ли, если могут, то какие генотипы по S-аллелям образуются в следующих скрещиваниях при спорофитной несовместимости с полным доминированием (S¹> S²> S³> S⁴): a) S¹S³ × S²S⁴; б) S¹S³ × S²S³ в) S²S³ × S²S⁴; г) S¹S² × S²S³; д) S³S⁴ × S³S⁴; e) S³S³ × S³S³; ж) S¹S² × S³S⁴? (ответ)

2. Что произойдёт в реципрокных скрещиваниях при спорофитной несовместимости с полным доминированием (S¹> S²> S³> S⁴): a) S³S⁴ × S³S⁴; б) S³S³ × S¹S⁴; в) S¹S² × S³S⁴; г) S¹S³ × S²S⁴? (ответ)

Гетероморфная несовместимость

1. Произойдёт ли оплодотворение при гетероморфной несовместимости между растениями: (ответ)

• одно из которых имеет аллели ss, а другое ss;

• одно из которых имеет аллели Ss, а другое Ss;

• если материнское растение имеет аллели Ss, а пыльцевое растение несёт аллель ss;

• одно из которых имеет аллели Ss, а другое ss?