3. Создание и развитие эволюционной палеонтологии.

Если до Дарвина палеонтологи искали прежде всего отличия, позволяющие описать всё новые и новые виды, то теперь они стремились обнаружить черты сходства и проследить последовательные изменения, позволяющие составить эволюционные ряды предков.

Подлинным основателем эволюционной палеонтологии был В.О.Ковалевский (1842-1883). Свои работы он выполнил за границей – во Франции, Германии и Англии, где находился в 1869-1874 гг. Большинство из них были опубликованы на западноевропейских языках и потому стали доступны широкому кругу учёных во всём мире.

Ковалевский видел задачи эволюционной палеонтологии не только в том, чтобы отыскать связи между ископаемыми формами и устанавливать их преемственное родство, но и в том, чтобы изучать эволюцию ископаемых организмов как сложный процесс, в котором морфологические изменения связаны с функциональными изменениями, а они – с изменениями в условиях жизни и в конечном счёте с геологическими преобразованиями. Только такой подход мог способствовать выяснению закономерностей эволюции.

Ковалевский занялся исследованием обширной группы копытных животных, эволюция которых протекала в течение третичного периода и особенно ярко проявилась в преобразовании конечностей. Историческая заслуга Ковалевского состоит в том, что при изучении эволюции лошадей, а затем и некоторых ветвей парнокопытных он успешно применил разработанный им в свете теории Дарвина новый метод палеонтологического исследования. Его метод позволял устанавливать филогенетические отношения посредством тщательного исследования скелета, мускулатуры и способов их движения. Отличительной чертой этого метода было прослеживание связи изменения формы с изменениями функции органа и образа жизни животного под влиянием преобразования условий среды. Это позволяло выяснить основные направления эволюции животных и их место в филогенетическом древе.

Пользуясь своим методом, Ковалевский настолько правильно обрисовал основные черты и закономерности эволюции изученных им групп копытных животных, что его работы не потеряли своего значения до настоящего времени, хотя его филогенетические построения под давлением новых фактов подверглись значительным корректировкам.

Ковалевский показал, что ведущая роль в эволюции копытных принадлежала приспособительным изменениям в строении конечностей и зубов. Из всеядных 5-палых лесных медленно передвигающихся мелких животных начала третичного периода развились совершенные, крупные копытные открытых пространств неогена и нашего времени. Важным событием в эволюции парнокопытных было появление жвачных животных, которые приобрели выгодную способность пережёвывать пищу во время отдыха, ночью. После выработки главных особенностей организации у некоторых копытных возникли ещё и рога.

Своими палеонтологическими трудами Ковалевский способствовал укреплению и распространению учения Дарвина, который высоко ценил его труды.

4. Создание эволюционной эмбриологии животных.

Датой рождения эволюционной эмбриологии как науки принято считать середину 60-х годов. Это время начала эмбриологических исследований основоположников эволюционной сравнительной эмбриологии А.О.Ковалевского и И.И.Мечникова.

Перед зоологами начала второй половины 19 в. стояла задача доказать родство между позвоночными и беспозвоночными и установить истинное систематическое положение, а следовательно, филогенетические отношения с остальным животным миром некоторых групп такого сборного типа, как черви, сомнительных в систематическом отношении форм – бесчерепных, оболочников, мшанок, плеченогих, щетинкочелюстных и т.д., а также тех классов животных, эмбриональное развитие которых, судя по их внешним особенностям, протекает совершенно отлично от позвоночных, в частности губок, кишечнополостных, щетинконогих кольчецов, боконервных, лопатоногих и головоногих моллюсков, ракообразных, паукообразных и насекомых.

Именно эти формы и привлекли к себе внимание Ковалевского и Мечникова. Они потратили 20 лет упорного труда на раскрытие закономерностей их эмбрионального развития. Плодом исследования этих учёных явилось не только детальное знакомство с разнообразными формами эмбрионального развития у представителей разных систематических групп животных, но и принципиальные обобщения, совокупность которых по справедливости получила название эволюционной сравнительной эмбриологии.

В результате исследований А.О.Кавалевский установил, что для всех животных должен быть прежде всего выяснен способ развития главных органов пищеварительного канала, стенок полости тела и нервной системы, т.е. тех образований, которые у позвоночных возникают соответственно из нижнего, среднего и верхнего зародышевых листков. Он с большой проницательностью показал, что основой сравнительной эволюционной эмбриологии является учение о гомологии зародышевых листков у всех типов животных.

Пандер и Бэр в первой трети 19 в. создали топографическую теорию зародышевых листков, показав, что взаимное расположение наружного, среднего и внутреннего листков у позвоночных в принципе одинаково и что из каждого такого листка у всех классов позвоночных развиваются одни и те же системы органов. В 60-80-х годах А.О.Ковалевский и И.И.Мечников впервые высказали мысль, что листкам, или клеточным слоям, из которых состоят зародыши позвоночных, вполне гомологичны соответствующие образования зародышей самых различных типов беспозвоночных. Тем самым они вложили в теорию зародышевых листков генеалогическое, или филогенетическое, содержание, обосновав эмбриологическими данными учение Дарвина о кровном родстве всего животного царства.

Успехи эволюционной эмбриологии заложили основу для нового подхода к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза. Здесь большой вклад внесли Ф.Мюллер и Э.Геккель. Мюллер, изучая соотношение онтогенеза и филогенеза, сделал вывод о многообразии типов эмбриональной дивергенции. Помимо случая, когда первоначально сходные зародыши постепенно, в ходе индивидуального развития приобретают всё больше черт различия, Мюллер обнаружил, что иногда зародыши родственных форм более всего отличаются на ранних этапах онтогенеза, в других же случаях расхождение признаков падает на середину развития; наконец, сходство может наблюдаться на средних этапах индивидуального развития, в то время как на ранних стадиях и во взрослом состоянии организмы могут быть различны.

Геккель пришёл к заключению, что ведущее значение для выяснения родственных отношений между организмами имеют эмбриологические данные, т.к. развитие особи есть воспроизведение истории вида.

Геккель дал формулировку биогенетическому закону «Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза». Геккель в большой мере способствовал распространению биогенетического закона в качестве средства, помогающего познавать филогению. Это стимулировало интенсивную исследовательскую работу в эмбриологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и в особенности в области филогенетики. Однако Геккель упростил трактовку явления взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. В его формулировке биогенетический закон отражал одностороннюю связь между развитием особи и эволюцией вида, т.к. Геккель ошибочно полагал, что филогенез является механической причиной онтогенеза и что существует полный параллелизм этих двух процессов. Недостаточность геккелевской трактовки биогенетического закона сделала его предметом острой и продолжительной дискуссии. В ней нашло отражение углублявшееся противоречие между объективной диалектикой природы и метафизическим мышлением естествоиспытателей, которое обострило борьбу между идеализмом и материализмом в биологии.