Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ АКАДЕМИКА И.Г. ПЕТРОВСКОГО

Естественно-географический факультет

Кафедра экологии и рационального природопользования

Борздыко Е.В.

Лекционный курс

ПО БИОЭКОЛОГИИ

Направление подготовки: 020100.62 «Биология»

Профиль подготовки: «Общая биология»

Квалификация (степень) выпускника: бакалавр

Форма обучения: очная

Брянск 2012

Лекции по биоэкологии

№	Тема лекций	Количество часов
1.	Общая экология как наука. Методы исследования в общей экологии. Цель и задачи. Значение науки.	2
2	Экологические факторы. Правила Ю. Либиха и В. Шелфорда.	4
3	Влажность - экологический фактор.	2
4	Температура - экологический фактор.	2
5	Свет - экологический фактор.	2
6	Второстепенные экологические факторы.	4
7	Водная и почвенная среды обитания.	3
8	Наземно-воздушная и организменные среды обитания.	3
9	Жизненные формы организмов.	2
10	Типы биотических взаимоотношений между организмами	2
11	Популяция - общие сведения. Демографические показатели популяций.	2
12	Численность популяций, кратко-и долговременные изменения демографических показателей	2
13	Типы популяционных структур.	2
14	Биогеоценозы и экосистемы. Классификация сообществ. Видовая и пространственная структуры сообщества.	2
15	Естественные и искусственные экосистемы как составные части биосферы	4
16	Экологические ниши в сообществах. Конкуренция в сообществах, правило конкурентного исключения.	2
17	Консорции - структурная и функциональная единицы сообществ. Трофическая структура сообществ.	2
18	Динамика сообществ:кратко- и долговременные изменения	2
19	Гомеостаз сообществ.	2
20	Биоритмологические процессы в биосфере.	2
21	Биосфера; живое вещество в биосфере. Энергетический баланс биосферы.	2

Раздел введение в биоэкологию.

Лекция 1 Тема: Биоэкология как наука. Методы исследования в биоэкологии. Цель и задачи, значение науки.

Цель: рассмотреть сведения о предмете, объекте и методах исследования в биоэкологии

План лекции

1. Биоэкология как научная дисциплина: предмет, задачи, структура, связь экологии с другими науками.

2. Краткая история биоэкологии.

3. Методы экологических исследований.

1. Термин «экология» (от греч. oikos - жилище, logos - наука) ввел известный немецкий биолог Эрнест Геккель. В своих работах он осветил три вопроса, которые должна изучать экология.

1. В вышедшем в свет в 1866 году труде «Всеобщая морфология организмов» Геккель называл экологией «общую науку об отношениях организмов со средой обита­ния».

2. В другой известной работе «Естественная история миротворения» (1909 г.) Геккель относит к экологии не только «крайне сложные и запутанные явления, которые определяют отношения организмов к окружающей среде, к органическим и неорганическим условиям жизни, но и взаимоотношения между всеми орга­низмами, которые живут на одном и том же месте».

3. экология - это «экономика природы». Изучение экономичного построения планеты. (в природе все экономно: капля дождя, холодно - мы сжимаемся, дважды природа ничего не создает - поэтому нет динозавров и других вымерших животных т.д.)

Формулировка предмета экологии в данном виде получила широ­кое распространение и принимается рядом ученых. Однако еще при жизни Геккеля и на протяжении всего последующего развития эколо­гии вокруг вопроса о предмете и статусе этой науки среди биологов велась оживленная полемика. До настоящего времени общепринятого устоявшегося определения термина «экология» нет. Попытку обобщить существующие подходы сделал профессор МГУ Н.Н. Наумов. Формулировки термина в его «коллекции» дополняют, уточняют, опровергают или исключают одна другую. Вот некоторые из них: «наука о сообществах» (американский ученый Ф. Клементс, 1920); «научная естественная история, имею­щая дело с социологией и экономикой животных» (английский эколог Ч. Элтон, 1937); «изучение структуры и функций природы» (американ­ский ученый Ю. Одум, 1959); «наука о законах, управляющих жизнью растений и животных в естественной среде обитания» (С.С.Шварц, 1977). Этот ряд можно продолжать и продолжать. На одной из научных конференций академик С.С. Шварц сказал: «Я мог бы, не сходя с мес­та, привести сто определений экологии, и все они были бы более или менее правильными!»

В 1965 г. Э. Макфедьен выразил проблему следующим образом: «Приходится признать, что эколог - это некто вроде дипломирован­ного вольнодумца. Он самовольно бродит по законным владениям ботаника, зоолога, систематика, зоопсихолога, метеоролога, геолога, физика, химика и даже социолога; он браконьерствует во всех наз­ванных и во многих других уже сложившихся и почтенных дисциплинах». Поэтому конкретизация и сужение сферы интересов экологии - дей­ствительно важная задача.

В современной науке существует тенденция как чрезмерного расши­рения, так и сужение рамок экологии. Склонность расширять или сужать предмет экологии особенно свойственна небиологам. Этот термин стал модным, поэтому стали расширять его значение. Те кто сужает значение термина, экологию отождествляют с наукой об окружающей среде. Развитие экологии в 60-70-х годах ХХ века показало не­состоятельность как ограничения предмета экологии, так и беспредельного его расширения. Ошибочность первого подхода (ограничения) состоит в отсутствии целостного, синтетического подхода, в преувеличенном внимании к исследованию отдельных биотических элементов в ущерб раскрытию взаимосвязей между элементами всего природного комплекса. Другой подход, дающий расширенную трактовку предмета экологии, каждый раз оказывается обновленным вариантом прежнего взгляда на экологию как на естественную историю Земли.

В связи с этим в экологии возникло третье направление. Суть его состоит в синте­тическом подходе к изучению природных комплексов и признании ос­новным объектом исследований в экологии экосистемы в целом как устойчивого комплекса популяции растений, животных, микроорганиз­мов и населяемой ими территории или акватории, включая прилегаю­щий слой атмосферы, подстилающий почву грунт и грунтовые воды.

Одними из первых естествоиспытателей, кто осознал необходи­мость синтеза наук при изучении природного комплекса, включающего живые и неживые элементы, были немецкий ученый А. Гумбольдт и русский зоолог К.Ф. Рулье. В их работах подчеркивается взаимовлияние живой и неживой природы. В трудах немецкого ученого К. Мебиуса (1877) рассмотрен природный комплекс живых организмов и их абиотическое окружение в качестве целостной системы и назван термином «биоценоз». Позже В.Н. Сукачев разработал целое учение о биогеоценозе. И К. Мебиус и В.Н. Сукачев подчерки­вали, что воздействие на отдельные компоненты биоценоза неизбежно приводит к изменению всего комплекса. Особый вклад в развитие синтетического подхода внесли труды русского геохимика В.И. Вернадского. В его учении о биосфере рассматривались основные свойства живого вещества и впервые было отмечено обратное влияние жизни на абиотическую сферу. Из учения Вернадского о биосфере следовала не­обходимость изучать живые, косные и биокосные компоненты био­сферы в их динамическом единстве. Это подготовило экологов к це­лостному восприятию природных комплексов.

С позиций системного подхода современной биоэкологией можно считать науку, изучающую экосистемы, их состав, структуру, функци­онирование и эволюцию.

Предмет, объект и задачи биоэкологии.

Предметом биоэкологии является совокупность связей между организмами и средой, рождаемость, смертность, внутривидовые отношения, потоки энергии, круговорот веществ. Главный объект изучения в биоэкологии- экосистемы (единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания).

Задачи биоэкологии весьма многообразны. Их условно можно разделить на теоретические и прикладные.

К теоретическим задачам относятся:

1. Разработка общей теории устойчивости экологических систем.

2. Изучение экологических механизмов адаптации к среде.

3. Исследование регуляции численности популяции.

4. Изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания.

5. Исследование продукционных процессов.

6. Исследование процессов, протекающих в биосфере с целью поддержания ее устойчивости.

7. Моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных процессов.

К прикладным задачам относят следующее:

1. Прогнозирование и оценка отрицательных последствий в окружающей природной среде под влиянием деятельности человека.

2. Улучшения качества окружающей природной среды.

3. Сохранение, воспроизводство и рациональное использование природных ресурсов.

4. Оптимизация инженерных, экономических, организационно-правовых, социальных и иных решений для обеспечения экономически безопасного устойчивого развития, в первую очередь в экологически наиболее неблагополучных районах.

Основные разделы биоэкологии. Структура экологии рассматривается с различных точек зрения, и единой системы пока не существует. Биоэкология является теоретической основой для прикладной, социальной и другой экологии и включает ряд разделов:

1. Аутэкология (от греч. autos - сам) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма с внешней средой, в основе которых лежат его морфофизиологические реакции на воздействия среды. С изучения этих реакций начинается любое экологическое исследование.

2. Демэкология (от греч. demos - народ) или популяционная экология изучает естественные группировки особей одного вида, то есть популяции - элементарные надорганизменные макросистемы. Важнейшая задача демэкологии - выяснение условий формирования популяции, а также внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений, структуры, динамики численности популяции.

3. Эйдэкология (от греческого eidos — образ, вид), или экология ви­дов, - наименее разработанный раздел современной экологии. Вид как уровень организации живой природы, как надорганизменная био­логическая макросистема только начинает становиться объектом эко­логических исследований. В экологической науке в основе интегра­ции живых организмов в системы традиционно лежит следующая схе­ма: особь (организм) - популяция - биогеоценоз (экосистема) - биосфера. Вид в этой схеме не нашел отражения. Таким образом, любая новая особь (организм) и популяция как представители конкретного вида одновре­менно входят в состав определенного биоценоза, то есть как бы име­ют двойное подчинение. Эту вторую систему интеграции живой при­роды можно представить следующей схемой: особь - популяция - вид - биосфера.

4. Синэкология (от греч. syn - вместе), или экология сообществ (биоцено- логия), изучает ассоциации популяций разных видов расте­ний, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы, их фор­мирование и развитие, структуру, динамику, взаимодействия с физи­ко-химическими факторами среды, энергетику, продуктивность и дру­гие особенности. Базируясь на аут-, дем- и эйдэкологии, синэкология приобретает собственный четко выраженный характер. Синэкологические исследования направлены на изучение взаимоотношений популяций, сообществ и экосистем со средой.

Между разделами и направлениями экологии существуют тесная взаимосвязь.

С точки зрения объектов исследования экологию делят на экологию растений, животных, микроорганизмов, человека и т. д. Разделение это искусственное. Искусственный разрыв между этими науками сохраняется и в настоящее время, однако предпринимаются попытки к их объединению.

Современная наука не ограничивается только рамками биологической дисциплины. Актуальность и многогранность возникшей проблемы, вызванной обострением экологической обстановки привела к экологизации многих естественных, технических и гуманитарных наук. На стыке экологии с другими отраслями продолжается развитие новых направлений: инженерная экология, геоэкология, математическая, сельскохозяйственная, космическая и т. д.

Т.о. экология связана с биологическими науками, с небиологическими науками, социальными.

2. История биоэкологии как и любой науки включает следующие этапы:

• этап накопления фактического материала, начавшийся с появления человека современного типа (человека кроманьонского) и до начала эпохи Великих географических открытий.

• этап систематизации накопленных знаний, связанный с крупными ботанико-географическими открытиями. На этом этапе выявлялись связи растений и животных и влияние на них окружающей среды благодаря работам первых систематиков - А Цезальпини (17 век), Турнефора (17 век). Первые экспериментальные исследования появились благодаря работам известного физика Р Бойля, изучившего влияние низкого атмосферного давления на животных. Первые экологические понятия были введены А. Левенгуком, Р. Брэдли, П.С. Палласом, Ж. Бюффоном, Ж.-Б. Ламарком, А. Гумбольтом и другими.

• этап выделения экологии из числа других наук, оформление экологии в самостоятельную науку начался со второй половины 19 века и до двадцатых голов прошлого века.

Э. Геккель первым сформулировал определение понятия «экология» - «...это познание экономии природы, исследование взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды...» . В это же время оформляются разделы прикладной экологии: экология растений, экология животных и другие. В 1910 году в общей экологии были выделены разделы аутэкологии и синэкология (Шретер). В.И. Вернадский разрешил проблему о взаимодействии живых организмов и неживого (косного) вещества.

• этап формирования новых синтетических направлений экологии и экологизация всех разделов биологических и небиологических наук, развития практических изысканий и оформления многочисленных разделов экологии.

В обобщенном варианте сведения по истории экологии можно рассмотреть в таблице.

Таблица 1- Календарь становления экологии как науки (по К.М. Петрову, с дополнениями)

годы	автор	экологическая информация
6-4 вв. до нэ	-	эпическая поэма «Махабхарата» и «Рамаяна» - дано описание образа жизни и места обитания около 50 видов животных
490430 до нэ	Эмпедокл из Акраганта	рассмотрел связь растений со средой
384-322 до нэ	Аристотель	«История животных» - привел классификацию животных, имеющих окраску, связанную с условиями жизни
372-284 до нэ	Теофраст	«Исследования о растениях» - описал около 500 видов растений и их сообществ, заложил основы геоботаники
79-23 до нэ	Плиний Старший	«Естественная история» - обобщил данные по зоологии, ботанике, лесному хозяйству
1627-1691	Р. Бойль	впервые опубликовал результаты экологического эксперимента
1686	Дж. Рей	решал проблему определения биологических критериев вида
1715	А.ВанЛевенгук	заложил основы понятия «пищевые цепи», механизм регуляции численности популяции
1749	К. Линней	«Экономика природы» - описал типологию мест обитания; заложил основы систематики в книге «Общественное устройство природы»
1749	Ж.Бюффон	«Естественная история» - высказал идеи изменчивости видов под влиянием среды; единства растительного и животного мира
1798	Т.Р. Мальтус	«Опыты о законе народонаселения» - предложил уравнение геометрического (экспоненциального) роста популяции
1786	Б.Ф. Зуев	выпустил первый школьный учебник экологического профиля
1802	Ж.-Б. Ламарк	«Гидрогеология» - предложил термин «биосфера», «биология»
1809	Ж.-Б. Ламарк	«Философия зоологии» - дал представление о сущности взаимодействий в системе «организм - среда»
1836-1859	Ч. Дарвин	описал экологические наблюдения во время кругосветного путешествия, которые легли в основу труда «Происхождение видов», привел большой материал о влиянии абиотических и биотических факторов среды на изменчивость организмов
1840	Ю. Либих	сформулировал закон о лимитирующих экологических факторах
1845	А. Гумбольт	«Космос» в 5-и томах - сформировал законы географической зональности и вертикальной поясности в распределении растений и животных
1855	Декандоль	«Ботаническая география» - закономерности расселения растений в зависимости от среды и геологической истории местности; заложил основы учения о происхождении культурный растений
1858	Рулье К.Ф.	предложил методы экологического изучения животных
1861	Сеченов И.М.	в работах по физиологии связал понятия «организм» и «среда»
1866	Э. Геккель	предложил понятие «экология» в труде «Всеобщая морфология организмов»
1870	Г. Спенсер	«Изучение социологии» - заложил основы экологии человека совместно с работами Т. Гексли (1863) и Дж. П. Марша (1864)
1875	Э Зюсс	предложил понятие «биосфера»
1864-1944	Я. Юкскюль	термин «окружающая среда»
1877	К. Мебиус	предложил понятие «биогеоценоз»
1895	Е. Варминг	«Экологическая география растений» - впервые использовал термин «экология» по отношению к растениям; предложил понятие «жизненная форма»
1896	У. Хэдсон	предложил понятие «волны жизни» для описания динамики численности животных (понятие переоткрыто С.С. Четвериковым, 1905)
1898	А. Шимпер	«География растений на физиологической основе» - одна из первых работ по экофизиологии
1846-1903	Докучаев В.В.	основы учения о природной зональности
1901	Т. Каулс	учение о сукцессионных сериях, понятие «климаксовое сообщество»
1902	Жаккар П.	основы количественно-статистического направления в изучении экосистем
1903	К. Раункиер	создал учение о жизненных формах растений
1910	Шретер К., Кихнер О. (1896)	решением третьего Международного ботанического конгресса закреплено разделение экологии на аутэкологию и синэкологию
1911 (1913)	В. Шелфорд	сформулировал закон толерантности
1912	Морозов Г.В.	«Учение о лесе» - классическая работа по изучению лесных сообществ
1915	Высоцкий Г.Н.	предложил понятие «экотоп»
1915	Пачоский И.К.	предложил понятие «фитоценоз»
1918	Х. Гамс	предложил понятие «биоценология», «фитоценология»
1921	Х. Берроуз	«География как человеческая экология» - сформулировал задачу изучения взаимоотношения человека и территории на которой он живет
1921	Парк Р., Э. Бюргес	ввели понятие «экологии человека»
1926	В.И.Вернадский	«Биосфера» - определил глобальные функции живого вещества
1926	Лотка, Вольтерра	заложили основы математической экологии
1927	Э. Леруа	предложил понятие «ноосфера», получившее дальнейшее развитие в трудах Т.де Шардена и В.И. Вернадского
1927	Ч. Элтон	основы популяционной экологии заложил
1933	Кашкаров Д.Н.	«Среда и сообщества», «Основы экологии животных» - первые отечественные учебники по экологии
1933	Леопольд А.	Понятие «краевой эффект»
1934	Гаузе Г.Ф.	принцип конкурентного исключения
1935	Тенсли А	понятие «экосистема»
1939	Ф.Клементс, В. Шелфорд	ввели термин «биоэкология»
1939	К. Тролль	обосновал новое научное направление - экология ландшафта
1942	СукачевВ.Н.	понятие биогеоценоз, заложил основы биогеоценологии
1942	Р. Линдеман	развил представление о трофических уровнях и «пирамиде энергий», установил правило 10 %
1944	Вернадский В.И.	«Несколько слов о ноосфере»
1951-1952	Беклемишев, Раменский	термин «консорция»
1953	Одум Ю.	«Основы экологии» и «Экология - лучшие современные учебники по экологии.
1963	Сочава В.Б.	понятие «геосистема»
1968	Печчеи А.	создание неправительственной организации «Римский клуб»
1968	Дж.Форрестер, Д.Медоуз	выдвинули идеи глобальной экологии в работах «Римского клуба»
1968		в Париже принята программа «Человек и биосфера»
1971	Б.Коммонер	«Замыкающийся круг» - сформулировал четыре «закона» экологии
1971	Лавлок Дж., Маргулис Л.	Сформулировали гипотезу Геи (Земля - кибернетическая система с биологическим механизмом регуляции)
1977	Будыко М.И.	«Глобальная экология» - обосновал новое направление - глобальную экологию
1994	Реймерс Н.Ф.	«Экология (теории, законы, принципы и гипотезы)» - систематизировал понятия современной «большой экологии»
1917-2000	Моисеев Н.Н.	работы в области системного анализа, моделирования и прогнозирования в экологии; сторонник коэволюции человеческого общества и природы

3. Методы экологических исследований весьма разнообразны. Возникновение экологии как научной дисциплины связаны с идеями всестороннего, системного подхода к действительности. Еще в античные времена стихийно сформировались зачатки научного метода, целостно отображающего окружающую природу; но научному методу того времени недоставало избирательного подхода к явлениям действительности. В Новое время познание осуществляется на основе выделения определенного среза действительности, по тем или иным показателям, характеризующееся как целое. Таким образом анализировались внешние связи объекта на функциональном уровне. В 19 веке осознали необходимость аналитического подхода к явлениям действительности. В основу этого подхода положено представление о том, что объект можно разделить на составные части, что необходимо для получения новых знаний путем представления целого как совокупности частей, сведения сложного к простому. В 20 веке формируется подход к изучению действительности, названный системным анализом. Тогда же формируется экологический вариант системного познания или экологический подход, особенность которого состояла в том, что выделяется центральный объект, рассматриваемый как главный и окружающая среда. В дальнейшем оцениваются все связи центрального объекта и среды - т.е. исследуются экологические взаимодействия как весь комплекс взаимодействий центрального объекта со средой.

В связи с применением в настоящее время системного познания методы экологических исследований можно разделить на общие (например, метод меченых атомов, спектрометрию, хроматографию) и частные (метод анализа сукцессионного ряда, метод изучения плотности водных организмов). Также выделяют лабораторные и полевые методы исследования.

Раздел АУТЭКОЛОГИЯ. Факториальная экология.

Лекция 2 Тема: Экологические факторы. Правила Ю. Либиха и В. Шелфорда.

Цель: выявить критерии экологических факторов и закономерности влияния экологических факторов как компонентов среды на организмы

План лекции

1. Общие понятия об экологических факторах.

2. Закон минимума, понятие об экологической валентности.

3. Закон толерантности В. Шелфорда.

4. Изучение действия экологических факторов.

1. Экологический фактор (ЭФ) - любой компонент среды, оказывающий прямое влияние на организм хотя бы на протяжении одной из фаз индивидуального развития. Критериями выделения ЭФ являются следующие: нерасчлененность данного элемента среды на другие компоненты; действие ЭФ на организм может быть не прямым, а опосредованным.

Экологические факторы, действующие на организм весьма многообразны, их трудно бывает отнести к той или иной группе, поэтому выделяют несколько классификаций экологических факторов. Самыми распространенными из них являются следующие:

• группа ЭФ по периодичности;

• ЭФ по очередности действия на организм;

• ЭФ по происхождению;

• группа ЭФ по среде возникновения;

• ЭФ зависящие от плотности и не зависящие от плотности популяций;

• группа экологических факторов по эффекту, который вызван их воздействием;

• группа ЭФ, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды;

ЭФ воздействуют на организм следующим образом:

• ЭФ могут устранять некоторые виды с территорий, изменяют их географическое положение и распространение;

• они могут изменять плодовитость и смертность видов путем воздействие на развитие каждого из них, вызывая миграции, т.е. влияют на плотность популяций;

• ЭФ при определенных значениях создают условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов.

2. Несмотря на то, что на организмы действуют различные экологические факторы, действие этих ЭФ сравнимо, так как оно всегда вызывает изменение жизнедеятельности организмов. Наблюдаются следующие закономерности в воздействии ЭФ на организмы: существуют понятия лимитирующий ЭФ (ограничивающий ЭФ), оптимальный ЭФ.

Понятие лимитирующего ЭФ введено Ю.Либихом, и ЭФ играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый. Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума ввел В. Шелфорд. Ю. Либих в 1840 году сформулировал закономерность, известную под названием правила минимума: «...элемент, находящийся в недостатке, ограничивает урожай».

Но на организм действует не только ЭФ, находящиеся ниже нижнего пессимума (предела), но и ЭФ, выходящие за верхний предел выносливости вида. Наиболее оптимальные для организма условия названы оптимальными, у каждого организма существуют пределы выносливости - зона толерантности.

Правило Ю. Либиха имеет ограничения:

• правило применимо только в условиях строго стационарного состояния;

• необходимо учитывать взаимодействие ЭФ.

Уточнения в правило Ю. Либиха внесли Э.Рюбель (1930), Вильямс (1949).

3. Экологическая толерантность организма - способность организмов выносить отклонения от оптимальных условий. Толерантность охватывает диапазон от нижнего пессимума и до верхнего пессимума. В. Шелфорд сформулировал правило толерантности в 1913 году: ограничивающими экологическими факторами может быть не только факторы, находящиеся в недостатке, но и в избытке.

Ю.Одумом выдвинут ряд вспомогательных принципов, дополняющих правило толерантности:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и узкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности ко всем экологическим факторам широко распространены;

• если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим ЭФ;

• в природе организмы часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного ЭФ, определенного в лаборатории.

• период размножения является критическим - многие ЭФ являются лимитирующими.

Правило толерантности можно отразить графически в графике толерантности определенного вида организма к какому-либо ЭФ, выделив зону стресса, зону оптимума, критические точки максимума и минимума, зону толерантности (диапазон между экологическим максимумом и минимумом).

В зависимости от степени толерантности организмы можно разделить на стенобиотные и эврибионтные вида; рассмотрев разнообразные ЭФ, действующие в каждом конкретном случае на организм, выделяют подгруппы эврибионтов и стенобионтов: эври(стено-)фаги, эври(стено-)топы, эври(стено-)бары, эври(стено-)галы, эври(стено-)фоты, эври(стено)-гигробионты, эври(стено-)термы, эври (стено-) оксибионты и другие.

Виды с широким геграфическим распространением (часто эврибионты) почти везде образуют адаптированные к местным условиям обитания экологические типы, т.е. они компенсируют влияние условий. Такие явления происходят даже с появлением генетически обусловленных рас, обнаруженное ботаником Г. Турессоном у растений рода ястребинка.

4. Изучение действия экологических факторов можно проводить в лаборатории, с применением различных приборов, например, термоградиентора, с помощью которого выясняется температурный преферендум организма. Это так называемые «стрессовые» эксперименты.

Экспериментальные полевые методы в изучении ЭФ весьма многообразны и могут быть сгруппированы в следующие группы:

• стрессовые эксперименты в полевых условиях;

• изучение видов на границах ареалов распространения;

• изучение сообществ, развивающихся на необычных геологических формациях для анализа лимитирующих ЭФ;

• метод реципрокных пересадок для выяснения типологии экологических типов организмов;

• выяснение совместного влияния ЭФ в полевых условиях;

Лекция 3 Тема: Влажность - экологический фактор

Цель: выяснить экологическое значение экологического факторы влажности и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора

План лекции

1. Вода и ее значение для организмов.

2. Распространение осадков на планете, показатели влажности.

3. Общие механизмы адаптации к экологическому фактору влажности.

1. Вода - это одно из самых распространенных веществ на планете, универсальный по своим свойствам минерал. Вода имеет следующее значение для организмов:

• вода придает тургор клеткам; обуславливает осмотическое давление раствором в клетках;

• обладает свойствами универсального растворителя;

• вода - среда для протекания химических реакций;

• вода обуславливает перемещение питательных веществ в организмах;

• вода является источником электронов в реакциях фотолиза в фотосинтезе;

• вода - это среда для размножения организмов, перемещения половых продуктов;

• с помощью воды в растворенном состоянии удаляются вещества из организмов;

• вода обуславливает реакции терморегуляции у организмов.

Влажность относится к основным ЭФ, который на протяжении большей части истории живой природы играл роль оптимального и лимитирующего, поддерживая жизнь гидробионтов. Все организмы в той или иной степени нуждаются в определенной влажности воздуха и содержат в клетках своего тела определенной количество воды.

2. Влажность - это количество водяного пара в определенном объеме воздуха. Одержание водяного пара выражают в граммах на кубический метр - это абсолютная влажность. Гораздо предпочтительнее использовать показатель относительной влажности - это процентное отношение реального давления водяного пара к давлению насыщенного пара при той же температуре.

Для измерения относительной влажности используют гигрометр или психрометр (дает более точные показания). Так как показатели относительной влажности очень изменчивы, то в масштабах крупных регионов, обширных площадей используют такой показатель, как количество осадков, выражая его в миллиметрах, сантиметрах, выпадающих в данном месте в течение года. На практике количество осадков не всегда имеет большое климатологическое и биологическое значение. Чтобы оценить большую или меньшую влажность климата, необходимо учитывать и температуру. Для выражения той или иной сухости климата предложен такой способ, как индекс сухости Мартонна:

I = Р / (Т + 10), где I - индекс сухости, Р - годовое количество осадков в мм; Т - годовая температура. Чем выше индекс сухости, тем влажнее климат. Индекс сухости можно вычислять отдельно для каждого месяца.

Так более всего осадков выпадает в тропическом поясе - в Индонезии, бассейне Амазонки и части тропической Африки. Там выпадает более 2000 мм осадков в год. Самыми засушливыми местами считается Сахара, северная часть Чили, где за 10 лет выпадает до 1,87 мм осадков.

Госсен считает месяц сухим, если количество выпавших в нем осадков, выраженное в миллиметрах, ниже двойного значения температуры, выраженного в градусах. Он рекомендует пользоваться омбротермическими диаграммами, вычерченными для определенной местности.

Источниками получения влаги у животных организмов следующие:

• через желудочно-кишечный тракт;

• использование воды, содержащееся в пище;

• через кожные покровы;

• использование метаболической воды.

Источники получения воды у растений менее разнообразны:

• поступление воды через корневую систему и побег (путем абсорбции);

• через процесс транспирации.

3. Любые потери воды у организмов должны компенсироваться. Также организмы регулируют количество воды в клетках своего тела, так как вода входит в качестве необходимой составной части в состав живого вещества, потеря ее в каких-либо количествах приводит к гибели. Для этого в процессе эволюции у живых организмов развились разнообразные адаптации, поддерживающие и регулирующие водный режим. Адаптивные комплексы различны у экологических групп, представленных гигрофитами (-филами), гидрофитами (-филами), ксерофитами (-филами), мезофитами (-филами), а также у эвригигробионтов и стеногигробионтов.

Наиболее общими адаптациями у животных являются:

• образование водонепроницаемых покровов;

• наличие внутренних дыхательных органов;

• уменьшение потери воды с выделениями;

• уменьшение или увеличение количества потовых желез;

• проживание в норах с почти постоянной или повышенной влажностью;

• миграции организмов или смена стаций;

• ночной образ жизни;

растения имеют следующие наиболее общие группы адаптаций:

• развитие корневой системы: наибольшая биомасса корней у пустынных кустарников, наименьшая - у водных или полуводных форм;

• видоизменения листьев;

• потеря листьев и части стеблей в сухой период;

• запасание влаги в различных частях побега или корня;

• выделение избыточного количества влаги через устьица или гидатоды;

• уменьшение потери влаги благодаря физиологическим механизмам.

Лекция 4 Тема: Температура - экологический фактор

Цель: выяснить экологическое значение экологического фактора температуры и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора

План лекции

1. Температурные условия проживания организмов на земном шаре.

2. Тепловой фактор распространения организмов на территории земного шара. Совместное влияние влажности и температуры.

3. Влияние температурных условий на живые организмы.

1. Температуру можно рассматривать как климатический фактор. Северное полушарие судя по годовым изотермам теплее южного, термический экватор почти целиком лежит в северном полушарии, среднегодовые изотермы в 30 градусов проходят только в северной и центральной Африке. В тропиках суточные колебания температуры превосходят годовые (разница между средними температурами теплого и холодного месяца) Во внетропических районах температурный режим четко выражен: в северном полушарии январь - самый холодный, июль - теплый, в южном полушарии -наоборот.

Измеряют температурные условия существования организмов следующими приборами: ртутными термометрами, платиновыми термометрами сопротивления, термопарами из сплавов металлов, термисторами.

Для каждого организма можно определить следующие группы температур:

• температуру гибели от холода,

• температуру гибели от перегрева;

• наименьшую эффективную;

• наиболее высокую;

• температуру оцепенения от холода;

• температуру оцепенения от жары;

• оптимальную температуру.

Большинство организмов может существовать в температурном интервале между 0 и 50 С из-за свойств протоплазмы клеток. Большинство мест обитания на нашей планете имеют температуру, не выходящую за эти пределы. Однако имеются виды, выносящие действие экстремальных температур и в течение длительного времени. Так, некоторые зеленые водоросли выносят температуру +60 С, сине-зеленые водоросли осциллятории - + 85 С. Животные менее стойкие: раковинные амебы выносят температуру в +50 С, рыбы рода ципринодон в Калифорнии обитают в воде при + 46 С. Некоторые организмы выносили особо экстремальные температуры, например в - 192 С, однако при условии, что они находились в особо стойких формах замедленной жизни.

2. Тепловой фактор распространения организмов по территории земного шара играет основополагающую роль. Но этот вопрос решить не просто, так как в лабораторных экспериментах организм подвергается действию постоянной или слегка изменяющейся температуры, когда в большинстве сред обитания температура не остается постоянной. Поэтому для анализа распространения организмов важно учитывать суточные и годовые колебания температуры. В тропических областях годовые колебания температур выражены слабее суточных, в умеренных и холодных областях наблюдается большая разница в температуре зимой и летом, превосходящая суточную температуру. В сложных, но довольно обычных для организмов условиях играет роль средняя годовая температура. Но значительно чаще лимитирующим фактором выступает не среднегодовая, а средняя температура нескольких месяцев, наиболее важных в цикле развития вида. Это особенно важно для организмов, проводящих неблагоприятный сезон в состоянии пониженной активности и таким образом избегают неблагоприятного воздействия гибельных температур.

В 1918 году Хопкинс установил биоклиматический закон, установив тесную связь между фенологическими явлениями и широтой, долготой и высотой местности над уровнем моря: по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления фенологических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 долготы и на 100 метров высоты.

Было установлено также и явление биполярности, при которой организмы в высоких широтах умеренных зон имеют видовое сходство в обоих полушариях. Биполярность есть и в полуширотном составе организмов.

В целом границы распространения ареалов организмов определяются крайними температурами. Но предпочитаемые температуры для жизнедеятельности различных организмов различаются и зависят от видовой принадлежности, стадии развития, от физиологического состояния организма. Температурный преферендум также определяет распределение организмов по земному шару.

У животных определяются два типа регуляции температуры тела (теплообмена): пойкилотермное и гомойотермное.

Пойкилотермные организмы делятся на три категории по способности восстанавливать и поддерживать температуру тела:

• циклотермные;

• хемойотермные;

• гелиотермные.

Гомойотермия - надежное качество организмов, обеспечивающее широкие возможности для распространения.

В зависимости от колебания температуры было выяснено изменение продолжительности развития. Для этого в культурах, содержащихся при различных температурах в каждом опыте, диагностировалась выживаемость и степень развития особей. Был сделан вывод о необходимости наличия суммы эффективных температур, индивидуальных для каждого вида. Формула константы для суммы эффективных температур следующая:

S = (Т - К) D, где S - константа, D - продолжительность развития организма; Т - К - разность между нулем развития и температурой в которой находится организм; К - температура, ниже которой скорость развития равна 0 (нуль развития).

Эффективные температуры - это температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего.

Температура и влажность в естественных условиях проживания организмов оказывают совместное влияние. Учитывая их сильное действие, легко изучить их комбинированный эффект. Необходимые данные были предложены в работах Гамильтона, Шелфорда. Подобные данные будут иметь большое значение для ведения сельскохозяйственного производства в определенных зонах земного шара.

3. Итак, многие организмы, особенно наземные, заселяют места обитания не всегда с благоприятной для них температурой. Поэтому в разные моменты жизни они подвергаются жесткому действию температур, вырабатывая в ответ на это воздействие ряд адаптивных комплексов. По отношению к температуре выделяют криофитов (-филов) и термофитов (-филов).

Чтобы приспособиться к подчас экстремальным действиям температур, организмы используют следующие наиболее общие механизмы:

• разнообразные этологические адаптации: миграции, рытье нор, различное расположение жилищ; впадение в анабиоз, спячку, летнее оцепенение (эстивацию), установление диапаузы у растений;

• сезонную смену форм: у животных она названа цикломорфозом;

• полости на поверхности тела;

• смену окраски и ее разнообразие;

• накопление запасов жира, использование антифризов в клетках тела;

• наличие разнообразных форм роста у растений;

• защита частей организма покровами;

• изменение объемов выступающих частей тела у близкородственных организмов (по правилу Аллена), изменение размеров близкородственных организмов (по правилу Бергмана).

Лекция 5 Тема: Свет - экологический фактор

Цель: выяснить экологическое значение экологического фактора света и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора

План лекции

1. Световой режим планеты.

2. Воздействие световых условий на организмы.

1. Для некоторых организмов свет как экологический фактор уступает температуре и влажности, но для растений свет - один из основополагающих экологических факторов. Поток солнечного света от Солнца не весь достигает поверхности Земли: на Землю попадают только волны с длиной от 0,29 до 50 мкм, что составляет 50 % суммарной радиации. 20 % энергии (инфракрасные лучи) поглощаются водяным паром и нагревают воздух. Человеческий глаз улавливает свет с длиной волны от 0,4 до 0,75 мкм. Область с меньшей длиной волны названа ультрафиолетовым спектром, с большей длиной волны - инфракрасным.

Радиация достигает поверхности Земли либо в форме прямой, либо в форме рассеянной солнечной радиации. Рассеяние вызвано либо молекулами атмосферных газов, либо твердыми частицами во взвешенном состоянии. Количество доходящей до Земли радиации зависит от продолжительности дня, угла падения солнечных лучей, прозрачности атмосферы. На большой высоте воздух более разряжен и паров воды меньше. Количество получаемой Землей лучистой энергии с высотой возрастает. Суммарная радиация вычисляется как сумма рассеянной радиации (16 %) и прямой радиации (27 % - почти параллельные лучи).

Измеряют световой режим местности люксметром. Солнечный компонент излучения - пиргелиометром (соляриметром). Инструментом для измерения общего потока энергии всех длин волн считают радиометр.

Солнечная энергия, проникая в атмосферу, распределяется следующим образом: 50 % приходится на видимый свет, 1 % - на ультрафиолет, 49 % - инфракрасный спектр. Еще за границами земной атмосферы ультрафиолетовых лучей 5 %, видимых 52 %, инфракрасных - 43 %.

Световой режим планеты можно охарактеризовать следующими показателями:

• интенсивностью (силой) света - количеством в джоулях энергии, приходящейся на 1 см поверхности в одну минуту.

• количеством света - суммарной радиацией;

• альбедо - количеством отраженного от различных поверхностей света.

2. Особое значение для организмов имеют ультрафиолетовые лучи, действие которых проявляется в следующем:

• коротковолновый спектр оказывает бактериологическое действие;

• УФ оказывает влияние на образование витамина Д путем облучения стеринов. Планктон в водных экосистемах аккумулирует витамин Д и через пищевые цепи передает его другим организмам;

• УФ оказывает местное воздействие, изменяя тканевые и клеточные белки;

• участвует в образовании биологически активных веществ, обладающих фотохимическим эффектом (гистамин, серотонин);

• на человека оказывает общетонизирующий, оздоровительный, профилактический эффекты, улучшает умственную работоспособность, физическую активность, способствует заживлению ран;

• УФ с длиной волны от 320 до 400 нм оказывает эритемное действие, с длиной волны 275-320 нм - противорахитическое, слабобактерицидное действие, с длиной волны 180-275 нм вызывает повреждение тканей: фототоксикоз, фотоофтальмии

Инфракрасный спектр излучения оказвает на организмы:

• тепловое воздействие: чем короче лучи, тем глубже их проникновение в ткани организмов;

• длительное воздействие ИФ лучей с длиной волны 1300-1700 нм вызывает поражение тканей, органов зрения.

Особенно важно знать географические зоны земного шара, в которых проявляется наличие в избытке или недостатке тех или иных видов излучения. Для ультрафиолетового спектра это такие зоны, как:

• зона дефицита ультрафиолета - в северном и южном полушарии, площадью от полюсов до 57,5 северной и южной широты. В северном полушарии в пределах этой зоны выделяется в октябре-марте «биологические сумерки» - заторможенность протекания биологических процессов; в южном полушарии - в декабре - январе.

• зона ультрафиолетового комфорта - в северном и южном полушарии площадью от 57,5 до 42,5 градусов северной и южной широты. В северном полушарии в пределах этой зоны уменьшение ультрафиолетовой радиации наблюдается в середине зимы.

• зона избытка ультрафиолета площадью от 42,5 градусов в северном и южном полушарии и до экватора.

Лекция 6 Тема: Второстепенные экологические факторы

Цель: выяснить экологическое значение второстепенных экологических факторов и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора

План лекции

1. Ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря как экологические факторы.

2. Краткие сведения об ионизирующих излучениях как экологических факторах.

3. Огонь как экологический фактор.

4. Прочие экологические факторы.

1. Прочие климатические факторы, помимо температуры, влажности, света, играют немаловажную роль, поскольку их действие проявляется либо редко, либо повсеместно.

Ветер обладает прямым и косвенным действием на живые организмы. Косвенное действие его проявляется в усилении или уменьшении испарения, следовательно, в увеличении или уменьшении сухости воздуха. Если ветер сильный, то он способствует охлаждению. Это действие оказывается особенно важным факторам в таких холодных местах, как высокогорья или полярные области. Частые и сильные ветры препятствуют развитию всякой древесной растительности, даже если условия влажности и температуры оказываются благоприятными. Достаточно сильные ветры вызывают большое испарение, следовательно, и поглощение питательных веществ, улучшая условия ассимиляции, принося новые порции углекислого газа.

В наших условиях ветры, как правило, слабее, но могут быть причиной снижения активности многих организмов-аэробионтов. Ветер оказывает механическое воздействие, вызывая ветровалы и буреломы.

Косвенное действие ветра проявляется в выдувании почвы, снега, в засыпании песком и почвой мест, пригодных для обитания организмов, почек возобновления у растений.

Важно учитывать такие физические характеристики ветра, как направление, сила, регулярность. На растениях действие ветра может сказываться в формировании у них различных морфологических особенностей, на размерах растений, на особенностях роста (стланцы или шпалерные образования), а также на размещении видов в ценозах.

Падение атмосферного давления часто положительно сказывается на активности организмов.

Высота над уровнем моря - экологический фактор, действие которого сказывается через понижение средних температур.

2. Ионизирующие излучения (ИИ) - все виды излучений, вызывающих появление ионов в окружающей среде. Радиоактивность - способность ядер электронов и их изотопов самопроизвольно распадаться с испусканием различных видов излучений.

Радиоактивность делится на естественную и искусственную. Живые организмы приспособлены к естественной радиоактивности.

Радионуклиды (РН) - это ядра нестабильных химических элементов испускающих ИИ.

Сейчас в биосфере преобладают РН искусственного происхождения.

РН влияют на живые организмы. Имеется два свойства живого при действии РН: радиорезистентность и радиочувствительность.

Накопление РН у растений зависит от:

• дисперсности почвы;

• влажности почвы;

• кислотности почвы.

Влияние РН на животных проявляется в феномене «прогрессивной эволюции», в морфолого-функциональных отклонениях организма; в накоплении РН в организме.

Облучение вызывает стресс-реакцию, зависящую от величины дозы облучения и продолжительности облучения.

Неблагоприятные воздействия на организм человека ИИ оказывают в первую очередь на клетки крови; половые клетки, в дальнейшем - на эпителий тонкого кишечника, железы внутренней секреции, ткани эмбриона.

Организм человека должен защищаться от ИИ, принимая радиопротекторы и соблюдая ряд санитарно-гигиенических мер.

3. Огонь как экологический фактор имеет отрицательные стороны действия, вызывая появление пожаров и связанных с ним неблагоприятных последствий для экосистемы; также огонь формирует специфические пирофитные сообщества со специфическим набором видов.

Пожары делятся на три вида: низовые, верховые и подземные. При низовом пожаре огонь распространяется по напочвенному покрову. При этом горят лесной опад, почвенная подстилка, подрост. По скорости распространения огня и характеру горения низовые пожары делятся на беглые и устойчивые. При беглом пожаре горит опад, скорость распространения огня достигает 0,3 км/час. Устойчивый низовой пожар характеризуется полным сгоранием подстилки, обгоранием коры и веток. Часть из них погибает.

Верховой пожар развивается из низового в результате перехода огня на кроны деревьев. При верховом пожаре лес гибнет полностью. Беглый верховой пожар развивается только при сильном ветре, скорость движения огня 20-25 км/ час.

Подземный пожар распространяется в гумусовом - почвенный пожар - и торфяном - торфяной пожар - слоях. Горение беспламенное. Торфяной слой прогорает на всю глубину залегания, до минерального слоя или до влажного горизонта.

Пожары имеют большое экологическое значение для некоторых видов, входящих в фитоценоз. У сосны болотной в Северной Америке прекращается рост побегов до тех пор, пока верхняя часть побегов не подвергнется действию пожара. У многих растений плоды и шишки раскрываются и разбрасываются семена только после обработки их огнем, как у сосны растопыренной.

В чапарале огнем очень эффективно уничтожаются токсины, которые в почву выделяют заросли ароматических кустарников. Эти токсины подавляют рост многих проростков в обширной зоне.

Многие пожароустойчивые растения освобождаются при действии пожара от конкурентов.

4. Прочие экологические факторы.

рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.

При понижении рН нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. В воде повышается концентрация токсичных элементов в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем. При подкислении воды в озерах резко замедляется рост диатомовых водорослей.

Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция разлагающейся подстилкой. По этой причине кислотные дожди в этой зоне особенно губительны – снижают плодородие почвы и ограничивают возможность возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора. В это же время эти дожди наносят сравнительно малый ущерб черноземам степной зоны, которые имеют слабощелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислотных дождях оксиды азота могут быть азотными удобрениями и повышать урожай.

Соленость воды.Большая часть воды, которая имеется на Земле – соленая морская. В среднем в морской воде содержится около 3,5% солей, причем, 2,7% - это хлористый натрий, а остальные 0,8% - соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.

Для большинства обитателей моря соленость – чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрации солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с содержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил . Однако среди обитателей моря много и гипотоничнывх организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки. Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.

Такие же проблемы характерны и для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе, другие растения – погибают.

Засоление почв характерно для лесостепей, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатные –сульфатно-хлоридные – хлоридно-содовые. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления – от слабого до солончака, хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.

Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свекла, порядок которой – свекла морская – связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому свеклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в ее корнях.

Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных, в первую очередь в речных экосистемах. В быстротекущих реках состав биоты представлен организмами, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразными беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений - макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озёра, в которых вообще отсутствует течение.

Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.

Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, течение играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят тёплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Тёплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную – Калифорнийское течение (по этой причине на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озёрных экосистем.

В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоёмах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кислорода во всей водной толще. Особую же роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъём больших масс холодной и обогащённой элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом.

Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.

Загрязняющие вещества.Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например, при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливно-энергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду – предприятия химической промышленности. Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоёмы соединения меди, свинца, цинка и других тяжёлых металлов. Загрязнение почв тяжёлыми металлами ( в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.

Десять основных веществ, загрязняющих биосферу.

Вещество	Краткая характеристика
Углекислы газ	Образуется при сгорании всех видов топлива. Увеличение его содержания в атмосфере приводит к повышению её температуры, что чревато пагубными геохимическими и экологическими последствиями.
Оксид углерода	Образуется при неполном сгорании топлива. Может нарушить тепловой баланс атмосферы.
Сернистый газ	Содержится в дымах промышленных предприятий. Вызывает обострение респираторных заболеваний, наносит вред растениям. Разъедает известняк и некоторые ткани.
Оксиды азота	Создают смог и вызывают респираторные заболевания и бронхит у новорождённых. Способствуют чрезмерному разрастанию водной растительности.
Фосфаты	Содержатся в удобрениях. Главный загрязнитель вод в реках и озёрах.
Ртуть	Один из опаснейших загрязнителей пищевых продуктов, особенно морского происхождения. Накапливается в организме и вредно действует на нервную систему.
Свинец	Добавляется в бензин. Действует на ферментативные системы и обмен веществ в живых клетках.
Нефть	Приводит к пагубным экологическим последствиям. Вызывает гибель планктонных организмов, рыбы, морских птиц и млекопитающих.
ДДТ и другие пестициды	Очень токсичны для ракообразных. Убивают рыб и организмы, служащие для них кормом. Многие являются канцерогенами.
Радиация	В дозах, превышающих допустимые, приводит к злокачественным новообразованиям и генетическим мутациям.

Большую опасность для водных экосистем представляет поступление в них биогенов – фосфатов, соединений азота и др., которые вызывают эвтрофикацию экосистем. Если в экосистему попадают высокотоксичные элементы, такие как ртуть, происходит подрыв её биологической продуктивности и гибель большей части организмов.

Устойчивость организмов разных видов к действию загрязняющих веществ различна, что позволяет по составу биоты оценивать уровень загрязнения экосистемы (использовать методы биологической индикации). В популяциях многих видов могут быть устойчивые к загрязняющим веществам экотипы, которые активизируются при их появлении.

Лекция 7 Тема: Водная и почвенная среды обитания

Цель: выяснить связь между абиотическими факторами водной и почвенной среды и особенностями адаптаций и размещения живых организмов в них

План лекции

1. Особенности экологического режима почвенной среды.

2. Экологические группы геобионтов.

3. Особенности экологического режима водной среды.

4. Экологические группы гидробионтов.

1. Почва - верхний тонкий слой земной коры (от десятков сантиметров до 2-3 метров) покрытый большей частью растительностью и обладающий естественным плодородием. Почва - это биокосное образование, представления о почве как о самостоятельном теле с особыми свойствами сформулировал В.В. Докучаев.

Основными свойствами почвы, влияющими на живые организмы, являются структурированность, химический состав, кислотность, наличие воды, газов, ионов.

Свойства почвы как биокосного тела зависят от:

• климатических факторов местности, в которых формируется почва;

• от жизнедеятельности почвенных организмов;

• от рельефа местности.

У почвы различают следующие горизонты:

А ₀ - неразложившиеся остатки организмов;

А₁ - горизонт накопления гумуса

А₂ - горизонт вымывания;

В - горизонт вмывания;

С - материнская порода.

Для почв различного вида можно представить следующие формулы: подзолистый тип - А₀ А₂ ВС; дерново-подзолистый - А₀ А₁ А₂ ВС, дерновые почвы - А₀ А₁ ВС, серые-лесные - А₁ А₂ ВС.

Основными зональными типами почв В Брянской области являются дерново-подзолистые - 62,5 % от общего количества, с содержанием гумуса от 1,3 до 1,7 %, серые лесные - 16,7 % гумусированность от 1,8 до 4,8 %, оподзоленные черноземы - 5,95 % гумуса содержат. В среднем содержание гумуса в почвах Брянской области 2,16 % (86 % от нормы).

Почвы сложены различными компонентами, определяющими ее гранулометрию. Это такие компоненты как крупнозернистые пески с размерами от 0,2 до 2,0 мм, мелкозернистые пески - 0,2 до 20мм, суглинки - от2 до 20 мк, минеральные коллоиды - менее 2 мк, гравий - компоненты крупнее 2 мм. Порозность почвы, зависящая от сложения и структуры, определяет аэрацию и скорость проникновения воды в почву. Особое значение для биоты имеет форма зерен (компонентов), слагающих почву, так как от этого зависит передвижение животных. Плотная, слабо пористая почва затрудняет вертикальные передвижения организмов.

Недостаток кислорода может быть лимитирующим фактором в плотных почвах.

Для геобионтов особенно важен водный режим почвы, зависящий от гранулометрии, а также от наклона склона с теми или иными почвами, экспозиции от которой зависит движение осадков. Для определения содержания воды в почве, доступной в первую очередь для растений, определяют точку увядания - количество воды (в % от общего веса), которая еще остается в почве, когда у растений наступает необратимое увядание (биологическим методом). Таким образом устанавливают физическую сухость и физиологическую сухость почвы. Повышенной точкой увядания обладают торфяные почвы (до 50 %), суглинки (15 %), менее всего - в крупнозернистом песке - 1,5 %.

В слоях почвы находятся такие виды вод, как гравитационная, гигроскопическая, капиллярная, парообразная вода.

Химический состав почв разнообразен и определяется соленостью, кислотностью (рН), концентрацией ионов различных элементов.

Засоление почв влияет на режим абиотических факторов. В связи с этим выделяют солончаковые почвы с рН 8, содержание ионов натрия не превышает 50% от всех катионов, солончаковые почвы с рН=9.

Концентрация ионов водорода определяет кислотность почв; повышенная кислотность понижает жизнедеятельность организмов, процессы разложения растительного опада. С изменением кислотности почвы может изменяться и подвижность катионов металлов, происходит аккумуляция наиболее подвижных катионов в тканях растений.

2. Почвенные организмы в целом названы геобионтами или эдафобионтами. Значение живых организмов в образовании почв многообразно: это и потребление и разрушение веществ, перераспределение запасов энергии. Отдельно можно выделить экологические группы растений и животных, приспособленных к обитанию в почве.

Экологические группы растений выделены в соответствии с потребностями растений в элементах минерального питания и приспособляемости к тому или иному молевому режиму почв.

1. Экологические группы по отношению к солености почвы:

1. галофиты;

2. галофобы.

2. По отношению к содержанию в почве ионов кальция:

1. кальцефитная флора;

2. кальцефобная флора.

3. По отношению к нитрат ионам:

1. нитрофильная флора;

2. нейтральная по отношению к содержанию ионов флора.

4. По отношению к кислотности почвы:

1. ацидофиты;

2. нейтрофиты;

3. базифиты.

5. Экологические группы растений, произрастающих на песках, названа псаммофитами.

Экологические группы животных- геобионтов разнообразны.

1. Экологические группы животных по размерам - микрофауна, мезофауна, макрофауна, нанофауна.

2. Экологическая группа организмов, живущих в песках - псаммофилы.

3. Экологические группы по отношению к солености почвы:

1. галофилы;

2. галофобы;

4. В связи со степенью «привязанности» к почвенной среде различают эеологические группы:

1. собственно геобионты, подразделяющиеся на ризобионтов, копробионтов, батробиотов, сапробионтов, планофилов.

2. геофилы;

3. геоксены;

4. герпетобионты;

5. эпигеобионты.

Все разнообразные экологические группы растений и животных обладают собственными адаптивными комплексами, позволяющими выполнять им специфические функции в почвенной среде обитания.

3. Водная среда жизни - первая среда жизни, прошедшая через тела живых организмов не один десяток раз. Организмы приспосабливаются к таким особенностям водной среды, как: плотности, теплопроводности, удельной теплоемкости, уникальной способности растворять газы и соли, диэлектрической проницаемости, малой сжимаемости, способности испаряться и сублимироваться при любой температуре.

Плотность воды определяет выталкивающую способность воды: высокая плотность воды затрудняет передвижение. Плотность соленой воды больше плотности пресной; максимальная плотность - при +4 ⁰С. С глубиной возрастает давление и живым организмам непросто его переносить: на каждые ко метров глубины давление возрастает на 1 атмосферу.

Из-за высокой теплоемкости температурный режим воды более мягкий, чем на суше или в почве. Самая низкая температура океана - 2 ⁰С, самая высокая - +36 ⁰С. С глубиной температура падает, в тропических морях она не превышает 4-5 ⁰С. В пресных водоемах температура колеблется от -1 до + 25 ⁰С; в глубинных слоях +4-5 ⁰С. Относительно постоянный температурный режим обуславливает узкий диапазон приспособленности к температурным условиям.

Вода - универсальный растворитель, вызывающий богатое содержание ионов и минерально-солевой состав. По содержанию солей выделяют пресные воды, солоноватые, соленые В океанах и морях соленость колеблется от 32 до 38 промилей. Если суммировать массы всех растворенных солей и осадить соли на дно, то образуется слой в 30 сантиметров толщиной. Обеспеченность минеральными солями вод неравномерна - особенно обеднены солями воды открытых участков океана, толща воды. От обеспеченности солями зависят процессы эвтрофикации вод.

Содержание газов в воде невелико: углекислый газ растворяется лучше, чем кислород. Растворимость газов определяется физическим законом Генри.

Особенности кислотности водной среды определяет видовой состав биоты. Кислые воды имеют рН от 3,7 до 4,7, нейтральные - от 6,95 до 7,3, щелочные - более 7,2. Морская вода более щелочная, чем пресная, ее рН значительно больше изменяется.

4. Экологические группы организмов водной среды названы гидробионами. Выделяют экологические группы организмов по их распространению в профиле вод: планктонные формы, нектонные и бентосные. В свою очередь планктонные и бентосные формы разделяются по размерам на макро-, мезо-, микро-планктон (бентос).

Среди планктона и бентоса выделяют группы организмов по их приуроченности к царству растений или животных.

Группа бентосных организмов может быть представлена перифитоном, а также сидячими (прикрепленными) организмами, плавающими, роющими или скважинными организмами.

В водной среде ярко выделяются группы организмов по способу регуляции осмотического давления: пойкилоосмотические и гомойосмотические. В связи с достаточным разнообразием условий вод говорят о следующих группах толерантности водных организмов:

1. Стенобатные или эврибатные организмы;

2. Эвригалинные или стеногалинные организмы.

Все указанные группы организмов обладают многообразными адаптациями к водной среде обитания.

Лекция 8 Тема: Организменная и наземно-воздушная среды обитания

Цель: выяснить связь между абиотическими факторами организменной и наземно-воздушной среды и особенностями адаптаций и размещения живых организмов в них

План лекции

1. Абиотические факторы организменной среды обитания.

2. Группы паразитов и учение о паразитоценозе.

3. Абиотические факторы и экологические группы организмов наземно-воздушной среды обитания.

1. Самая необычная среда жизни - это среда живого организма, заселенная паразитами, симбионтами, комменсалами. Любой организм - это система, обеспечивающая разнообразные условия проживания для других организмов. Организменная среда - одна из наиболее благоприятных для обитания в связи с большим количеством доступных пищевых ресурсов, защищенности проживающих организмов, благоприятного температурного режима, водно-солевого режима.

Отрицательные стороны организма как среды обитания следующие: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода для эндопаразитов, трудность распространения от одного организма к другому, защитные реакции организма-хозяина. Отрицательные стороны организма-хозяина как среды обитания приводят к появлению черт специализации: переход на анаэробное дыхание, функционирование различных прикрепительных органов, гипертрофирование половых систем, повышение плодовитости, гермафродитизм, синхронизация жизненных циклов организма-хозяина и паразита, появление плотных покровов тела, наличие ферментов, позволяющих проникать в тело хозяина и передвигаться.

2. Организменную среду населяют симбионты, комменсалы, паразиты. Особенно глубоко изучены паразитические отношения организмов и их паразитов Догелем, Павловским. По их мнению - организм-хозяина - биотоп, паразиты, вступают в специфические отношения со своим биотопом только через организм (непосредственно), с факторами внешней среды - опосредованно.

Многообразны пути возникновения паразитизма: случайное проникновение организмов внутрь тела хозяина; через хищничество, через квартиранство.

Рассмотрим экологические группы паразитов, как наиболее изученные формы.

Наиболее распространены стационарные паразиты (постоянные или периодические), чем паразиты временно нападающие.

По степени обязательности паразиты делятся на облигатные и факультативные формы.

По размещению на теле хозяина некоторые являются эктопаразитами, другие эндопаразитами. Все перечисленные паразитические формы можно разделить по размерам на микро- и макроформы.

Передаются от одной особи к другой паразиты непосредственно или через переносчика. Трансмиссивными названы заболевания, передающиеся паразитическими формами через переносчика. Многие паразитные заболевания передаются контактным путем, другие - через воду, воздушно-капельным путем, алиментарным путем.

Переход к существованию паразитических форм не однозначен: это и полупаразиты, паразиты, паразитоиды, сверхпаразиты.

3. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды названы аэробионтами. Они приспосабливаются к самым сложным условиям обитания, таким как:

1. Низкая вязкость и низкая плотность среды, наличие лимитирующего фактора - гравитации.

2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха, приводящая к значительным перепадам температуры (суточным, сезонным), наблюдается застаивание у поверхности почвы холодных воздушных масс;

3. Недостаток воды, крайне неравномерное распределение осадков, нестабильный характер выпадения осадков;

4. Высокое содержание кислорода;

5. Неравномерное и крайне малое распределение элементов минерального питания;

6. Относительно стабильный режим освещенности;

7. Относительно постоянный газовый состав.

Одним из важнейших абиотических факторов наземно-воздушной среды является фактор выпадения осадков, особенно в виде снега, изученный А.Н. Формозовым.

Различный состав подстилающих поверхностей вызывает появление биогеохимических провинций и связанной с ними флоры, фауна и микробиоты.

Экологические группы аэробионтов разделяются по ярусности распределения в наземно-воздушной среде:

1. Группа хортобионтов;

2. тамнобионты;

3. дендробионты;

4. ксилобионты;

5. литобионты;

6. геоплезные виды.

Основными группами адаптаций ароморфного характера у аэробионтов являются развитие теплокровности у животных, формирование скелета и группы механических тканей, формирование обтекаемой формы тела и крыльев у животных, появление разнообразных органов дыхания. Экологическими приспособлениями сообществ к экстремальным условиям являются ярусность и мозаичность у растений.

Кислотность среды является важным фактором, определяющим существование прокариот. С одной стороны, концентрация ионов водорода непосредственно влияет на клетку, ее электрический заряд, состояние мембраны, возможность протекания окислительно-восстановительных реакций, с другой стороны, — косвенно, определяя ионное состояние металлов, кислот, их доступность и токсичность. Значения реакции среды различных природных вод и растворов, где развиваются микроорганизмы (от рН 1-2 в кислых источниках и рудничных стоках до рН 10 в содовых озерах), покрывают почти весь теоретически возможный диапазон значений рН (0—14). По отношению к рН среды микроорганизмы подразделяют на ряд физиологических групп.

Нейтрофилы развиваются при значении рН, близком к нейтральному (рН 6-8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения рН, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство природных местообитаний (пресно-водные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеют близкую к нейтральной реакцию среды; слабощелочной является и морская вода.

К ацидофилам относят организмы, растущие в кислой среде (рН < 6). Среди них выделяют облигатные и факультативные (ацидотолерантные), способные расти и в нейтральных условиях. Примером ацидофилов служат молочнокислые, уксуснокислые бактерии и многие грибы.

Среди алкалифилов, предпочитающих значения рН 8,5 и выше, например, среди многих цианобактерий, также выделяют факультативные (способные расти в нейтральной среде) и облигатные виды. Независимо от рН окружающей среды внутриклеточное значение рН поддерживается близким к нейтральному (6-8) даже у алкали - и ацидофилов, что достигается, прежде всего, работой протонной и натрие-вой (у алкалифилов) помпы.

Жизнедеятельность микроорганизмов часто может приводить к изменению рН среды. Так, к подкислению среды ведет окисление сульфидов до серной кислоты тионовыми бактериями, процессы нитрификации, многие брожения. В некоторых случаях бактерии могут регулировать рН среды за счет изменения метаболизма. Наиболее известным примером является двухфазность брожений, подробно изученная в 30-х годах XX в. В. Н. Шапошниковым на примере ацетонобутилового брожения (Clostridium acetobutilicum). При снижении рН до критического уровня в результате выделения масляной кислоты бактерия переключается на образование нейтральных продуктов, ацетона и бутанола.

К подщелачиванию среды приводят дезаминирование белков и аминокислот аммонии-фикаторами, разложение мочевины уробактериями, а также фотоассимиляция СО₂ (так, в часы интенсивного фотосинтеза значение рН воды в фотической зоне водоема может возрастать на 1-2 единицы).

Важной характеристикой местообитаний микроорганизмов является доступность воды, которую выражают через величину ее активности (a_w), рассчитываемую как отношение давления пара жидкости к давлению пара дистиллированной воды. Значения a_w, при которых возможен рост микроорганизмов, составляют от 0,99 до 0,7.

Одной из причин снижения активности воды может быть концентрация солей. Водные местообитания на Земле имеют различную соленость - от почти нулевой (например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в солеварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп.

Пресноводные (негалофильные) организмы, в том числе обитатели ультрапресных вод, развиваются в среде с содержанием солей < 0,01 % и обычно чувствительны к 3 % - й концентрации NaCl.

Галотолерантные организмы выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве.

Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5 %. Как правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5 - 5,0% NaCl. Типичными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.

Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5-15%.

Экстремальные галофилы развиваются при концентрации NaCl от 12 -15 %, вплоть до насыщенных растворов соли.

Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких концентрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных гало - и алкалифилов. Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера. Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов) — низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. Их состав зависит от концентрации NaCl в среде и не одинаков у разных микроорганизмов. К осмопротекторам относятся некоторые аминокислоты и их производные, сахара, гетерогликозиды.

Необычные по строению осмолиты, обнаружены у экстремальных галофилов. Эукариоты, например осмотрофные мицелиальные грибы и дрожжи, одноклеточная водоросль Dunaliella, накапливают глицерол и другие многоатомные спирты. Характерным осмолитом многих морских водорослей является диметилсульфопропионат, при разложении, которого образуется диметилсульфид (ДМС).

При изучении галофильного цианобактериального сообщества, развивающегося в пересыхающих лагунах озера Сиваш в Крыму, было установлено существование особых трофических маршрутов и специализированных бактерий, метаболизм которых связан с разложением осмопротекторных соединений.

Адаптация к солености у экстремально галофильных архей (порядок Halobacteriales) основана на аккумуляции ионов К⁺. Внутриклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде, т.е. ферменты галобактерий работают в солевом растворе. Подобная же стратегия обнаружена у некоторых эубактерий - Salinibacter ruber и представителей порядка Haloanaerobiales.

Помимо концентрации солей повышенное осмотическое давление и низкая активность воды создаются высоким содержанием органических веществ. Приспособленные к таким условиям организмы называют осмофилами - это спироплазмы, размножающиеся в нектаре цветов, мицелиальные грибы и дрожжи, обитающие в варенье, сиропах, сухофруктах.

Для организмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспособление к сухости и контакту с воздухом. Условия водного стресса и опасность высыхания создаются на поверхности скал, камней, деревьев, различных сооружений, в почве, особенно почве пустынь. Основными механизмами защиты от высыхания служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий, цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и актиномицеты.

Самые «обычные» для окружающей природы мезофилы растут при умеренных температурах. У многих из них температурный оптимум близок к температуре тела теплокровных животных (30-37 °С) или несколько ниже (от 20 до 25 °С). Максимальная температура роста свободноживущих мезофиллов близка к максимальному нагреву почвы (45 -50 °С).

Психрофильные - холодолюбивые - микроорганизмы растут при температурах ниже + 20⁰ С (оптимум ниже + 15 °С), вплоть до отрицательных значений температур. Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии - тепловая денатурация белков при умеренной температуре.

Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растущие при О ⁰С, в отличие от психрофилов имеют более высокие оптимальную (25-30°С) и максимальную (примерно 35°С) температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед стенотермными видами, поскольку активны и в теплое, и в холодное время года. Многие из них - типичные обитатели холодильников. Приспособление к пониженной температуре проявляется в изменении состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот) и синтезе криопротекторов (например, глицерола). Другой механизм связан с накоплением в клетках больших количеств наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке поддерживать достаточную активность.

В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико. При исследовании метаногенного сообщества тундры группой российских ученых под руководством Г. А. Заварзина впервые было обнаружено переключение трофического маршрута сообщества в зависимости от температуры, обусловленное сменой доминирующих групп микроорганизмов. Так, при температуре выше 15 °С основным конечным процессом в сообществе был метаногенез, а ниже 15 °С - образование ацетата.

К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше +50⁰ С. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум + 45- 50 °С), факультативные, облигатные, а также экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум + 80 - 105 ⁰С, максимум 110 °С и выше). Эта классификация в значительной мере условна, однако позволяет выделить достаточно четкие экофизиологические группы. Многие термофилы встречаются практически повсеместно (в почве, пищеварительном тракте человека и животных, на растениях и пищевых продуктах), другие приурочены к местам с высокой температурой (горячим источникам, саморазогревающимся скоплениям торфа или угля).

Раздел эйдэкология

Лекция Тема: Жизненные формы организмов

Цель: выяснить связь между абиотическими факторами сред обитания и особенностями формирования общей приспособительной реации организмов – образованию жизненных форм

План лекции

1. Определение «жизненная форма». Жизненные формы у растений.

2. Жизненные формы у животных.

1. Согласно определению, данному И. Г. C е р е б р я к о в ы м, жизненная форма — это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям. Жизненные формы складываются под воздействием как благоприятных, так и неблагоприятных условий среды.

Обычно, говоря о жизненной форме того или иного растения, имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особь. В онтогенезе происходит становление жизненной формы. Часто бывает так, что ювенильные растения разных видов имеют сходный габитус, а в генеративном периоде габитус их существенно изменяется и особи этих же видов должны быть отнесены к разным жизненным формам. Ювенильные растения многих поликарпических трав (растения цветущие и плодоносящие несколько раз в жизни) стержнекорневые. С возрастом они утрачивают стержневую корневую систему и становятся кистекорневыми (купальница европейская, сивец луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая).

Сходные формы возникали конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях засушливого климата пустынь возникла одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). В то же время у одного вида могут быть разные жизненные формы в разных климатических или экологических условиях. Многие древесные породы на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах. Лимонник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник.

Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация, предложенная. И. Г. Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений.

Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов - на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе наземных травянистых растений).

Классы в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы - по более частным экологическим признакам.

Эволюция видов и освоение ими новых экологических ниш привели к появлению огромного разнообразия жизненных форм.

Споровые растения — первенцы наземной растительности сохранили сходство со своими предками — водорослями. Это были растения, близкие к травянистым, так как они имели небольшие размеры и свойственную травам совокупность анатомических и морфологических черт. Позднее возникли древовидные формы — лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники. Вместе с ними, по-видимому, всегда существовали и травянистые папоротниковидные, отличавшиеся большим разнообразием жизненных форм. Потомки их дожили до наших дней, а значительная часть древовидных форм вымерла. Голосеменные, наоборот, представлены преимущественно древесными формами. Наиболее разнообразны жизненные формы у господствующих ныне покрытосеменных, особенно в отделах древесных растений и наземных трав.

Наиболее разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Широко признано, что значительная часть родов и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматическую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно разветвленной кроной произошли немногоствольные деревья, а затем кустарники, кустарнички и различные травы. Но некоторые семейства с самого начала, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наиболее специализированные древесные формы, например бамбуки в семействе злаков.

2. Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны в зависимости от принципов, которые положены в их основу. На морфологии млекопитающих, в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании следующие адаптивные типы: 1) наземные формы, 2) подземные (землерои), 3) древесные, 4) воздушные, 5) водные. Между типами есть переходы.

В пределах каждой группы особенности движения и образа жизни формируют более специфические приспособительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основном с помощью ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные — кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы — отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями. Очень сильно развиты мышцы спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля. У сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики. Жизненные формы отчетливо выделяются в пределах любой крупной таксономической группы животных, характеризующейся экологическим разнообразием видов.

Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в лесах — совы, козодои и др., на открытых пространствах — ржанковые, длиннокрылые, над водой — трубконосые и т. п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные — большинство куриных, казуары, киви и др., на открытых пространствах — страусы, нанду, журавлиные, на болотах и отмелях — голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных и др.).

Жизненные формы таких мелких почвенных членистоногих, как коллемболы, выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности и т. п. Атмобионты — виды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений, характеризуются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и прыгателыюй вилкой), хорошо выраженной пигментацией. Эуэдафические виды — обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы — отличаются мелкими размерами, сильным укорочением придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др. Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы, строение

конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты — обитатели кустарников и деревьев, населяющие травянистый ярус хортобионты, жители надпочвенного слоя органических остатков — герпетобионты, обитатели открытых участков грунта: эремобионты — на поверхности плотных глинистых почв, псаммобионты — на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной растительностью. Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида.

Лекция Тема: Биоритмические процессы в биосфере

Цель: выявить особенности ритмических процессов в биосфере

План лекции

1. Причины биоритмов.

2. Внешние и внутренние биоритмы.

3. Гелиобиология и работы А.Л. Чижевского.

1.Одно из фундаментальных свойств живой природы — цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам. Природные ритмы для любого организма можно разделить на внутренние (связанные с его собственной жизнедеятельностью) и внешние (циклические изменения в окружающей среде).

Причинами биоритмологических процессов в биосфере являются вращение Земли вокруг Солнца, оборот Земли вокруг своей оси, Влияние Лунной и Солнечной активности на живые организмы.

2. Внутренние циклы. Внутренние циклы — это прежде всего физиологические ритмы организма. Ни один физиологический процесс не осуществляется непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, в сборке белков, в работе ферментов, деятельности митохондрий. Определенному ритму подчиняются деление клеток, сокращение мышц, работа желез внутренней секреции, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т. е. работа всех клеток, органов и тканей организма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этот период действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, а для некоторых процессов совсем нельзя. Такую ритмику называют эндогенной.

Все внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и в конечном счете выступают как общая периодичность поведения организма. Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время. И для внешних, и для внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит прежде всего от времени. Поэтому время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.

Внешние ритмы. Основные внешние ритмы имеют геофизическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны относительно Земли. Под влиянием этого вращения множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле океанические приливы и отливы и др., закономерно изменяются. Кроме того, на живую природу воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной активности. Для Солнца характерен 11-летний и целый ряд других циклов. Изменения солнечной радиации существенно влияют на климат нашей планеты. Кроме циклического воздействия абиотических факторов, внешними ритмами для любого организма являются также закономерные изменения активности и поведения других живых существ. Целый ряд изменений в жизнедеятельности организмов совпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы — суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годичные. Благодаря им самые важные биологические функции организма, такие, как питание, рост, размножение, совпадают с наиболее благоприятным для этого временем суток или года.

Адаптивные биологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде. Этим они отличаются от чисто физиологических ритмов, которые поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов — дыхания, кровообращения, деления клеток и т. д.

Суточный ритм

Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов, от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности и т. п. У амеб в течение суток изменяются темпы деления. У некоторых растений к определенному времени приурочены открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев, максимальная интенсивность дыхания, скорость роста колеоптиля и т. д.

По смене периодов сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выражена дневная активность, например, у домашних кур, большинства воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз. Типично ночные животные — ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и многие другие. Животные обычно активны в наиболее благоприятное для них время суток. Конкретные типы активности достаточно разнообразны. Некоторые виды имеют приблизительно одинаковую активность как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов бодрствования и покоя. Такой ритм называют полифазным (многие землеройки, ряд хищных и др.).

У ряда животных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций (например, у грызунов). Наиболее яркие примеры физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время почти равна температуре среды; пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Чтобы взлететь, потревоженная мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью — это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой температурой тела, активными и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

У одних видов периоды активности приурочены к определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так, открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика — от освещенности: в пасмурный день корзинки не раскрываются. Активность пустынных мокриц или жуков-чернотелок сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Они выходят из норок либо рано утром и вечером (двухфазный цикл), либо только ночью (однофазный), либо в течение всего дня.

Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных, т. е. навязываемых внешней средой, можно в эксперименте. У многих видов при полном постоянстве внешних условий (температуры, освещенности, влажности и т. п.) продолжают длительное время сохраняться циклы, близкие по периоду к суточному. У дрозофил, например, такой эндогенный ритм прослеживается в течение десятков поколений. Таким образом, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные, генетические свойства вида. Такие эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. circa — около и dies — день, сутки), так как длительность их неодинакова у разных особей одного вида, слегка отличаясь от среднего, 24-часового периода. При снятии внешней ритмики дня и ночи эндогенный ритм становится свободно текущим и через некоторое время перестает совпадать с суточными изменениями.

Летяги, для которых характерна сумеречная активность, просыпаются вечером синхронно, в строго определенный час. В эксперименте, находясь в полной темноте, они сохраняют околосуточный ритм. Однако одни особи начинают свой «день» на несколько минут раньше; другие — на несколько минут позже обычного суточного цикла. Если, например, циркадный ритм короче суточного на 15 мин, то для такого зверька через три дня расхождение во времени с внешним ритмом составит 45 мин, через 10 дней — уже 2,5 ч и т. д. Поэтому все летяги через несколько суток просыпаются и начинают двигаться в совершенно разное время, хотя каждая сохраняет постоянство своего цикла. При восстановлении смены дня и ночи сон и бодрствование зверьков вновь синхронизируются. Таким образом, внешний суточный цикл регулирует продолжительность врожденных циркадных ритмов, согласуя их с изменением среды.

3.Чижевский обобщил свои результаты и результаты предшественников и высказал мысль о космической природе практически всех биосферных циклов. Он писал: “Основным свойством Космоса являются периодические и непериодические изменения. Всё существующее на Земле также служит объектом этих изменений”. Корреляционные кривые А.Л.Чижевского для уровня солнечной активности и всплесков революций, войн и эпидемий получили широкую известность. Используя данные медицинской статистики различных городов за один и тот же промежуток времени, он обратил внимание ученых на общность поведения кривых и их очевидную связь с числами Вольфа, характеризующими солнечную активность.

Рисунок. Связь уровня заболеваемости с фазой 11-ти летнего цикла солнечной активности. Верхняя кривая - усредненные за 100 лет данные по заболеваемости холерой в России, приведенные к соответствующему циклу солнечной активности по методу наложенных эпох. Нижняя кривая - солнцедеятельность за тот же период ([5], стр. 201). Нулевое значение на оси абсцисс соответствует максимуму 11-ти летнего цикла солнечной активности.

Чижевский впервые указал на электромагнитную природу этого явления и предположил, что человек может реагировать на подобные электромагнитные возмущения на уровне клетки. Далее он не углублялся, в то время его больше интересовал вопрос: "Что с чем коррелирует?". Это была совершенно новая область, он чувствовал себя в ней первопроходцем, ему надо было доказать, что такие зависимости существуют. Высказав массу гипотез о природе явлений, подробно разбираться в них он предоставил последующим поколениям ученых. По истечении 80-ти лет с момента опубликования его первых статей, некоторые объяснения в них кажутся слишком упрощенными, поскольку с тех пор физика солнечно-земных связей продвинулась далеко вперед. Ведь в 20-х годах XX-го века даже не было известно понятие магнитосферы, и только-только было высказано О.К.Биркеландом предположение о существовании солнечного ветра. А может быть и хорошо, что Чижевский не усложнял проблему, поскольку в дальнейшем выяснилось, что возмущения солнечного ветра, вызываемые вспышками на Солнце, не могут достигать непосредственно поверхности Земли. Доходят лишь отголоски - слабые и потому, казалось бы, совершенно неспособные влиять на процессы в живых организмов.

Далеко не каждый год бывают крупные геофизические и метеорологические явления, как, например, полярные сияния, видимые в средней Европе, или стихийные катастрофы вроде разрушительных землетрясений или опустошительных наводнений. Если бы эти явления существовали каждый год, их не ставили бы в связь с теми или иными эпидемиями или другими массовыми событиями, как не ставятся в связь с эпидемиями другие периодические явления в природе.

Есть еще одно замечательное подтверждение справедливости того мнения, что подмеченная древними связь между знамениями и массовыми общественными событиями вроде эпидемических болезней не есть игра фантазий, а итог многовековых наблюдений над упорно повторяющейся закономерностью соотношения. Подтверждение мы находим в том замечательном факте, что система предзнаменований у всех народов и во все времена была тождественна в смысле объектов, знаменующих события. Несмотря на то, что система эта покоилась на религиозной почве, она всегда имела объектом общественную сторону жизни древних.

Однако, несмотря на то, что уже с XVII в. благодаря изобретению Галилеем и Торричелли первых измерительных метеорологических инструментов ведутся наблюдения над выяснением данного влияния. Но есть одна область медицины, которая с большим вниманием следила и следит за влиянием внешних физических среды на наш организм. Это психиатрия. Тот факт, что физико – химические явления внешнего мира влияют на душевные отправления и зачастую обуславливают наше поведение, был известен еще в древности. К настоящему времени в психиатрии накопился большой материал наблюдений, который ждет своего Коперника.

Итак, было бы крайне не справедливо полагать, что исследование соотношений между различными эпидемиями и одновременно происходящими крупными потрясениями во внешней природе не дают ничего поучительного и являются лишь плодом донаучного мышления. Наоборот, мы находим в мемуарах врачей – современников тех или иных эпидемий – богатый материал для интереснейших выводов. Эти соотношения не простая случайность, а та тонкая не уловимая связь, около вскрытия, которой бродит современная наука. «Ужаснейшие конвульсии природы, - писал историк П.Нибур – часто сопровождались и совпадали во времени с различными эпидемиями и другими катастрофами».

Закономерности в появлении и развитии эпидемий чаще всего не попадают в поле зрения специалистов – эпидемиологов, так как они скорее должны быть отнесены к порядку физических, а не биологических явлений. Именно в ходе эпидемий мы очень часто сталкиваемся с явлениями, неподдающимися объяснению с биологической точки зрения, как, например, внезапными и резкими взрывами, вспышками и обострениями заболеваний, или, наоборот, внезапными ослаблениями и прекращениями при полной сохранности всех прочих биологических и социальных условий. Попытки объяснить эти существенные явления самостоятельными изменениями в жизненных процессах болезнетворного начала успехом не увенчалось. В тоже время из глубины веков росло убеждение в могучих влияниях физико-химической среды на всю эту причудливую и капризную игру вируса.

В самом деле, целый ряд геофизических явлений был принят во внимание при изучении связи между внешними факторами и эпидемическими заболеваниями. Тщательно изучался вопрос о влиянии на них давления атмосферы, степени ее влажности, термических колебаний, удалось, однако, лишь в редких случаях отыскать такого рода закономерности, которые постоянно и повсеместно сохраняли бы свою силу. В большинстве же случаев имело место следующее: в то время как в одном месте было замечено, что вслед за падением барометрического давления число заболеваний то той или иной эпидемии увеличивалось, в другом месте такого же рода эффект получился за увеличением давления. Болезнь часто распространяется и прогрессирует как при низкой, так и при высокой температуре. Следовательно, должны действовать более глобальные силы. Несомненно, что резкие изменения любого из метеорологических элементов могут оказать губительное действие на живой организм.

В то время как метеорологические факторы: температура, давление, влажность – претерпевают постепенные колебания и дают даже в двух близко лежащих пунктах различные показания вследствие сложности общей системы движения воздушных масс, но есть небольшая группа явления, которые одновременно охватывают огромные пространства или в течение продолжительного времени сохраняют свое постоянство на больших территориях. Примером первых могут служит пертурбации земного магнитного поля, которые одновременно могут наблюдаться во многих участках Земли. Примером вторых служит состояние поля атмосферного электричества. Г. Бонгардс произвел одновременные наблюдения над количеством радиоактивных эманаций в Линденберге и в Маниле, причем получил для этих весьма удаленных одно от другого мест совершенно одинаковую периодичность, равную 27 – 28 дням. Сравнивая данные, полученные в указанных двух пунктах, со спектрогелиограммами кальциевых облаков Солнца, Бонгардс вывел заключение, что источником эманации, обнаруженных в атмосфере Земли, является солнцедеятельность.

Современный биолог имеет веский мотивы утверждать, что жизнедеятельность растительных и животных организмов стоит в известной зависимости от разных метеорологических явлений, одно из первых мест среди которых современная наука отводит электрическим феноменам, поскольку же электрические, магнитные и электромагнитные явления в земной коре и ее атмосфере стоят в теснейшей зависимости от явлений космических, и главным образом от влияния солнца, то, прежде всего надлежит следовать вопрос о том, в каком соотношении с солнцедеятельностью стоят те или иные эпидемические заболевания.

Основоположником физики Солнца считается Галилей, который, исходя из данных о движении пятен, открыл скорость обращения солнечного тела вокруг своей оси, определив полное время обращения в 26 – 27 дней.

Пятна представляют собой грандиозные образования, которые в известные периоды становятся видными невооруженным глазом. Сроки существования и размеры пятен различны. Более точный период солнцедеятельности был установлен Р.Вольфом. этот период оказался равным в среднем арифметическом одиннадцати годам. Что же представляют собой солнечные пятна? В 1903 г. Хейл доказал, что солнечные пятна обладают огромным магнетизмом. В 1909 г. Хейл получил возможность на основании множественных исследований прийти к выводу, что солнечные пятна «по – видимому, электрические вихри».

Но до поверхности Земли доходят только отголоски солнечных бурь: коротковолновое излучение не проникает внутрь атмосферы, зато влияет на ее внешнюю часть, а поскольку всё взаимосвязано, - изменения в верхней части могут вызывать изменения и в нижней. Космические лучи тоже сильно поглощаются в атмосфере, но меняют её физические характеристики. Все изменения в солнечном ветре остаются за барьером магнитосферы. Она - наш щит, который не подпускает к Земле возмущенные потоки плазмы. Однако этот щит из линий магнитного поля Земли дрожит, принимая на себя удар. И при некоторых условиях поджатие поверхности магнитосферы может привести к развитию магнитной бури - резким изменениям в собственном магнитном поле Земли. То есть сам солнечный ветер до Земли не доходит, но изменения в нём заставляют меняться земное магнитное поле.

Магнитная буря может начаться после того, как Земля встретится с высокоскоростным потоком от Солнца. Такие потоки или выбрасываются Солнцем после вспышек, или “выдуваются”, как мыльные пузыри из особых областей на Солнце - корональных дыр (рекуррентные потоки). Последние могут жить несколько оборотов Солнца вокруг его оси, а значит один и тот же поток способен вызвать несколько магнитных бурь. Чаще всего бури начинаются, если Земля находится в секторе с полем, направленным от Солнца. Высокоскоростные потоки бегут в плазме солнечного ветра быстрее, чем распространяется звук в этой среде. Поэтому впереди любого такого потока бежит ударная волна, подобно ударной волне впереди самолёта, летящего со сверхзвуковой скоростью. Когда ударная волна набегает на магнитосферу, та поджимается. Поджатие магнитосферы регистрируется наземными приборами, измеряющими магнитное поле - магнитометрами, как резкий скачок поля. Этот скачок называют внезапным началом магнитной бури. Затем следует начальная фаза магнитной бури, когда поле остаётся увеличенным от 10 минут до нескольких часов из-за усиления токов, текущих по поверхности магнитосферы. Наконец, само тело высокоскоростного потока достигает Земли и начинается главная фаза магнитной бури. Во время этой фазы магнитосфера то сжимается, то расширяется (магнитное поле Земли то увеличивается, то уменьшается на фоне общего понижения магнитного поля). Кольцевой ток, текущий внутри магнитосферы, создаёт собственное магнитное поле, которое стремится “отжать” границу магнитосферы на прежние позиции. Через несколько часов кольцевой ток всё же уменьшается и начинается фаза восстановления - магнитное поле Земли возвращается к нормальным значениям. Земля миновала ещё один высокоскоростной поток, битва разыграна и магнитосфера успокаивается до следующей встречи с проявлениями бурной деятельности Солнца.

Лучистая энергия Солнца является основным источником большинства физико-химических явлений, имеющих место в атмо -, гидро -, и в поверхностном слое литосферы. Изменение в количестве лучистой энергии Солнца, попадающей на тот или иной участок Земли, вследствие шарообразной формы Земли и наклона ее оси обуславливают собой динамику воздушных и водных масс, различие почв, огромную разницу в явлениях органического мира. Резкие колебания в количестве излучаемой солнцем энергией, связанные с пятнообразовательным процессом, не могут не отразиться на всех указанных явлениях. По – видимому, под влиянием резких колебаний в количестве получаемой Землею лучистой энергии Солнца возникают нарушения в механике атмосферных явлений, сопровождающиеся целым рядом грозных метеорологических пертурбаций.

Но это только одна сторона явления. Периодический пятнооьоразовательный процесс вызывает появление на Солнце других источников энергии, действие которых сказывается в одновременных появлениях различных электрических и магнитных феноменов в земной коре и атмосфере.

Солнце и явления на нем (пятна, протуберанцы) оказывают электромагнитное влияние на целую систему явлений: магнитное поле Земли, ионизация земной атмосферы, полярное сияние и изменение электрического потенциала. Солнечная энергия может передаваться земле или радиацией Солнца, или излучаемыми им корпускулами.

Магнитные бури не начинаются одновременно по всей Земле. Время распространения бури говорит в пользу корпускулярного характера того солнечного агента, который ее вызывает.

Повторяемость магнитных бурь в течение 27-дневного периода, т.е. периода обращения солнца вокруг оси, говорит о том, что солнечный агент, их вызывающий, распространяется в виде ограниченного пучка, следующего за солнечным вращением.

Между солнечными извержениями и вызванными ими магнитными бурями проходило более 24 часов.

В 1931 г. теорию магнитных бурь выдвинули С.Чемпен и Ферраро. Эта теория предполагает, что поток солнечных корпускул в целом нейтрален, хотя и ионизирован. Поток корпускул, вырвавшихся из центра солнечного пятна, образует вокруг Земли своеобразную дугу, в которой распределение положительных и отрицательных корпускул изменяется сообразно с магнитным полем Земли. Эта дуга (или кольцо) существует несколько дней, в течение которой развивается главная фаза магнитной бури. Ионизация нижних слоев атмосферы производится корпускулярной радиацией Солнца, а верхние слои ионизируются ультрафиолетовой радиацией.

Солнечные частицы, достигнув атмосферы, разряжаются в полярных сияниях и бомбардируют земную атмосферу. Последствием этих разрядов является увеличение отрицательного заряда земного тела, который идет в прямом соответствии с количеством отрицательного электричества, излученного центрами возмущения на Солнце.

В зависимости от количества притекающей лучистой энергии стоит ряд важных физиологических явлений – скорость химических и физиологических реакций. С уменьшением количества лучистой энергии наблюдается сокращение всех этих явлений. Деятельность растительного и животного мира понижается, увеличивается общее количество патологических процессов, и общая актуальность психических процессов падает.

Итак, принимая во внимание вместе с биологическими науками тот факт, что земная жизнь и ее продукция есть превращенная энергия солнечного излучения. Из беглого перечня метеорологических и геофизических явлений, стоящих в той или иной зависимости то степени активности периодического процесса на Солнце, видно, что под влиянием этого процесса претерпевает изменения целый ряд физических и химических факторов, имеющих глубочайшее влияние на биосферу Земли целиком, на весь органический мир, начиная то простейших растительных организмов и кончая человеком. По этому нет ничего удивительного в том, что органический мир с присущей ему чрезвычайной чуткостью отзывается на все эти колебания количественными и качественными изменениями своих компонентов. Поэтому нет ничего удивительного в том, что одновременно с установлением связи между периодической деятельностью Солнца и физическими явлениями на Земле было обнаружено, что и органический мир не свободен в некоторых своих проявлениях от влияния колебаний в солнцедеятельности.

Анализируя вышесказанное, можно предположить, что воздействие Солнца на биосферу хоть и опосредовано, но имеет электромагнитную природу, поскольку электромагнитное поле способно проникать в ткани и влиять на течение физико-химических процессов в живом организме. Действительно, все процессы, поддерживающие жизнедеятельность организмов, базируются на электричестве. Например, окислительно-восстановительные процессы на мембранах - ни что иное, как процесс перезарядки; нервный импульс - электрический сигнал и т.д.

Мысль, что биообъекты чувствуют изменения магнитного поля, высказывалась давно в связи с удивительной способностью птиц ориентироваться в пространстве. Оказалось, что действительно есть необычайно чувствительные к магнитному полю живые существа - бактерии, пчелы, голуби, дельфины, саламандры и др. Они обладают такой способностью благодаря тому, что природа наградила их “встроенными” в нервные окончания магнитиками (зёрнами магнетита Fe₃O₄). Это помогает им отлично ориентироваться в пространстве в условиях невозмущенного магнитного поля (магнетит служит им компасом), но сильно сбивает с толку во время магнитных бурь. А птицы, вдобавок, при пролете над магнитными аномалиями явно испытывают затруднения в выборе курса. Известно также, что некоторые виды китообразных выбрасываются на берег преимущественно в местах локальных минимумов магнитного поля.

Есть данные, что биогенный магнетит присутствует и в организме человека. Располагается он в наиболее древних участках мозга (граница спинного и головного мозга) и в надпочечниках. Существует мнение, что в процессе эволюции человек почти полностью потерял способность “прислушиваться” к своему магнетиту, но способность эта не пропала окончательно, и ее можно развивать.

Даже в том случае, если у биообъекта нет собственного магнетита, реакция на изменения внешнего магнитного поля все же должна иметь место. Дело в том, что очень многие физико-химические процессы изменяют свой ход не только под действием света и тепла, но и под действием электромагнитного излучения. Есть основания полагать, что магнитная буря является катализатором - ускоряет ход химических реакций. Но любой организм существует за счет протекания физико-химических реакций и если в них что-то сбивается, он начинает активно реагировать, включая защитные силы, чтобы восстановить утраченное равновесие.

Кроме того, являясь проводящим контуром, человек, безусловно, должен ощущать изменения во внешнем магнитном поле, но вопрос о механизме передачи подобной информации к мозгу и об отклике регуляторных систем организма остается открытым.

В настоящее время, подавляющее большинство исследователей, занимающихся изучением солнечно-биосферных связей, склоняется к мысли об электромагнитной природе воздействия Солнца на биосферу, при котором геомагнитное поле - посредник. Правда, есть еще один вопрос, в котором консенсус пока не найден: почему биоэффективными оказываются именно слабые поля, когда кругом столько искусственно созданных сильных? Даже сильный скачок поля при магнитной буре (~10^-8 Тл) - величина крайне малая по сравнению с постоянным магнитным полем Земли (~5·10^-5 Тл). (Такая же проблема, кстати, возникает и при исследовании влияния Солнца на климат - как могут очень малые воздействия приводить к глобальным изменениям погоды?). Наиболее резонным кажется такой ответ:во-первых, биообъекты - система нелинейная и изменения поля при магнитной буре могут играть роль триггера, спускового механизма, переводящего систему в другой режим функционирования; во-вторых, возможен резонансный механизм, когда наиболее существенна информативная частота воздействия, а его интенсивность не играет принципиальной роли. Эти вопросы будут обсуждаться подробнее ниже.