11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

Для передачи возбуждения от плазмолеммы к миофибриллам в миосимпластах существуют специальные мембранные структуры:

Схема - мембраны мышечного волокна.

Т-трубочки и

L-канальцы с терминальными цистернами.

Полный размер

Т- трубочки

а) Т-трубочки (1) – это глубокие каналообразные впячивания плазмолеммы.

б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл.

L- канальцы

а) А L-канальцы (2) – это компонент гладкой ЭПС (агранулярного саркоплазматического ретикулума).

б) L-канальцы имеют вид петель, которые

окружают каждую миофибриллу и

ориентированы вдоль её длинной оси.

Конечные цистерны

В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в

конечные (терминальные) цистерны (3).

Триады

а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон.

б) Это даёт т.н. триады: в каждую из них входят

две цистерны и располагающаяся посередине Т-трубочка.

В мембране цистерн имеются 2 транспортные системы для ионов Са²⁺:

Са²⁺-насос и Са²⁺-каналы.

Са²⁺- насос

а) Са²⁺-насос, используя энергию АТФ, активно закачивает внутрь цистерн ионы Са²⁺.

б) Поэтому в состоянии покоя

вне цистерн, в саркоплазме – очень низкая концентрация ионов Са²⁺,

а внутри цистерн – высокая концентрация ионов Са²⁺.

Са²⁺- каналы

Что же касается Са²⁺-каналов, то

в покоящемся мышечном волокне они закрыты, а при возбуждении открываются.

Инициа- ция сокраще- ния

В итоге, инициацию сокращения мышечного волокна можно представить следующим образом:

возбуждение плазмолеммы мышечного волокна распространяется внутрь волокна по Т-трубочкам;

в области триад возбуждение передаётся на терминальные цистерны, что приводит к открытию Са²⁺–каналов;

ионы Са²⁺, перемещаясь пассивно по градиенту концентрации, выходят из цистерн в саркоплазму, где стимулируют сокращение миофибрилл.

Электронные микрофотографии (при разных увеличениях) - саркомерное строение миофибрилл.

I- и А- диски

а) Как уже говорилось, поперечная исчерченность мышечного волокна (верхний снимок) обусловлена аналогичной исчерченностью отдельных миофибрилл (1) (средний снимок).

б) В каждой миофибрилле   закономерно чередуются

Полный размер

светлые полосы, или I-диски (изотропные) (2), шириной (в покое) 0,8 мкм,

и тёмные полосы – А-диски (анизотропные) (3), шириной 1,5 мкм.

в) При этом во всех миофибриллах мышечного волокна соответствующие полосы оказываются на одном уровне.

Сарко- мер

а) Каждый I-диск разделён посередине Z-линией (телофрагмой) (4) на два I-полудиска (I/2).  

б) В связи с этим, вводят понятие саркомера (нижний снимок):

саркомер – это участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами.

в) Следовательно, саркомер включает

два полудиска I (прилегающие к соседним Z-линиям)

и находящийся между ними диск А.

г) Исходя из вышеприведённых размеров I- и А-дисков, нетрудно найти, что

в покое длина саркомера составляет 2,3 мкм.

Струк- тура диска А

а) Диск А тоже неоднороден:

посередине его находится относительно более светлая Н-зона (шириной в покое 0,5 мкм),

а в её центре – М-линия, или мезофрагма.

б) Таким образом, наиболее тёмными отделами саркомера являются

периферические участки А-диска

(которые мы так и будем называть: “тёмные участки А-диска”).

Следовательно, в пределах одного саркомера чередуются следующие элементы:

Z-ли- ния

полудиск I

тёмная часть диска А

Н-зона диска А и М-линия

тёмная часть диска А

полудиск I

Z-ли- ния