2. Стабильность и устойчивость экосистем
Стабильное функционирование экосистемы обеспечивается взаимодействием сообщества, потока энергии и круговорота веществ.
Стабильность отражает степень эволюционного совершенства биосистем, их способность к воспроизведению и выживанию в тех или иных местообитаниях.
Под стабильностью природной биосистемы (популяции или биоценоза) понимается их способность на протяжении многих поколений непрерывно сохранять естественные (эволюционно выработанные) структуру и функции в динамическом равновесии с изменениями внешней среды и самовосстанавливаться после нарушений структуры, обусловленных внешними воздействиями.
Как все открытые системы, экосистема - саморегулирующаяся и саморазвивающаяся (принцип самоорганизации, внутренней авторегуляции). Саморегуляция экосистем обеспечивается устойчивыми связями между их компонентами (сообществом организмов и абиотической составляющей), трофическими и энергетическими взаимоотношениями, многообразием организмов, выполняющих одинаковые функции, но занимающих разные экологические ниши, непрерывным самовоспроизведением популяций, способностью к эволюции видов и микроэволюции популяций. Это обеспечивает оперативную адаптацию к изменениям среды. Механизмы саморегуляции биосферы способны компенсировать возмущающие антропогенные воздействия в определенных пределах.
Способность популяции или экосистем поддерживать стабильность в изменяющихся условиях среды называется гомеостазом. Важнейшим механизмом гомеостаза является обратная связь.
Механизмы гомеостаза функционируют в определенных границах изменения внешних воздействий, при превышении которых может наступить гибель экосистемы. Так, повышение урожайности в сельском хозяйстве часто связывают с количеством вносимых удобрений. Однако при чрезмерном внесении удобрений система гомеостаза выходит за предел действия отрицательной обратной связи, и в агроценозе начинаются необратимые разрушительные изменения.
Благодаря саморегуляции экосистемы способны противостоять изменениям окружающих условий в определенных пределах и резким колебаниям плотности популяций.
В природных условиях наблюдаются изменчивость экосистем, постоянное нарушение равновесий, колебания численности популяций в результате внутренних и внешних воздействий, взаимодействий разных видов. Для одних видов колебания численности могут быть невелики, для других – значительны. Естественная периодичность изменений экологических факторов - доступность пищи, температура, влажность и т.п., обусловленные сезонностью, сменой дня и ночи, приливно-отливными, солнечными, и другими ритмами определяет жизненные циклы организмов для максимального использования благоприятных условий.
Стабильность экосистем означает не столько отдельные физические, химические и биологические равновесия, сколько стабильность процессов массо- и энергообмена, круговорота веществ и энергии.
Устойчивость экосистем означает ее способность возвращаться в исходное состояние после того, как система была выведена из состояния равновесия. Чем сложнее экосистемы, тем сильнее в них тенденция к устойчивости, т.е. ко все большей независимости от внешних воздействий.
Под устойчивым равновесием понимается способность саморегулируемой системы возвращаться в исходное состояние по крайней мере после небольшого отклонения. Саморегулируемые системы можно характеризовать устойчивым подвижным равновесием и неустойчивым равновесием.
1. Устойчивое подвижное равновесие - старые соотношения возобновляются относительно быстро. Длительность подобного возобновления зависит от масштаба нарушений и конкретных свойств системы.
2. Неустойчивое равновесие - даже при небольших нарушениях существующих соотношений в природных системах начинает быстро и необратимо развиваться ряд изменений. Неустойчивые природные системы требуется непрерывно и активно регулировать.
Для сложных систем характерно несколько состояний устойчивого равновесия. Поэтому после критических воздействий экосистемы могут не возвратиться в то состояние равновесия, из которого были выведены.
В качестве меры устойчивости сообщества можно использовать информационную энтропию – Sн или ее аналог.
Устойчивость:
где 
- вероятность переноса энергии по
определенному пути 
Чем больше Sн, тем устойчивее считается сообщество. Для сообщества с большими значениями Sн удаление из него какого-либо вида меньше меняет его состав и структуру. Обеднение экосистем сокращением численности особей или видов нарушает их устойчивость. Следовательно, наименее сбалансированы экосистемы и ценозы, которые включают монокультуру или относительно небольшое число видов или их группировок, т.е. ценозы с короткими трофическими цепями. Это особенно характерно для ценозов природных экосистем с небольшим видовым разнообразием, сложившихся в условиях чрезвычайного избытка или дефицита тепла и влаги, неблагоприятного их сочетания и резких частых колебаний гидрологического режима. Примеры таких экосистем - тундра, а также агротехнические или биотехнологические системы, основанные на использовании монокультур или островные экосистемы, изолированные в силу различных географических, климатических и других причин. Эти экосистемы более восприимчивы к интродукции чужеродных видов.
Выделяют два типа устойчивости: резистентную устойчивость - способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой и упругую устойчивость - способность быстро восстанавливаться. Их связывает обратная зависимость (рис. 4).
Степень отклонения системы от равновесия после возмущения определяет относительную резистентную устойчивость системы. Чем больше отклонение от равновесия, тем меньше резистентная устойчивость.
Время, необходимое для восстановления нормального состояния, определяется как относительная упругость системы. Чем больше время, тем меньше относительная упругость.
На рис. 4 заштрихована область относительной меры общей устойчивости.
Рис. 4 Резистентная и упругая устойчивость экосистем
Различают три степени отклонения экосистем от равновесия под действием внешних факторов:
• стресс - состав биологического сообщества практически не изменяется,
структура же изменяется значительно, происходит перераспределение
видов по степени доминирования;
• резистентное состояние - резко снижается видовое разнообразие и
меняется состав сообщества, развиваются устойчивые к действию
внешнего фактора популяции; для этого состояния характерна стабильность
общей биомассы организмов сообщества;
• репрессия - полное подавление развития организмов.
Равновесие независимо от степени отклонения от него экосистемы сохраняется, если популяция еще способна восстановить свою численность.
Пределы устойчивости экосистемы определяют максимальные нагрузки на нее, при превышении которых экосистема разрушается (экологическая катастрофа).
Как правило, при благоприятных стабильных физических условиях среды экосистемы проявляют резистентную устойчивость. В изменчивых физических условиях наблюдается обратная картина.
Степень воздействия абиотических факторов (свет, температура, влага, ветер, химические биогенные элементы и вещества, рН, соленость и др.) на биотический компонент экосистемы отражается на жизнедеятельности организмов и влияет на экосистему в целом.
Рис. 5 Диапазон устойчивости (толерантности) организмов в экосистеме.
N, dN/dx - численность популяции и скорость ее роста
Интервал воздействия абиотического фактора, при котором возможен рост организмов, называется диапазоном устойчивости (толерантности) популяции, вида или экосистемы (рис. 5). Значения фактора, ограничивающие диапазон устойчивости, определяют предел устойчивости системы.
В диапазоне устойчивости можно выделить зону оптимума, в которой наблюдается максимальный рост биотической компоненты экосистемы. Между зоной оптимума и точкой предела устойчивости находятся стрессовые зоны. Значения абиотического фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (pessimum - наихудший). Минимальное и максимальное значения фактора, при которых наступает гибель популяции, называются экологическими минимумом и максимумом.