1.3. Эволюция и изменчивость экосистем
Любой биогеоценоз живет, развивается и эволюционирует как единое целое. Эволюция приводит к изменению видового состава биоценозов, их смене, исчезновению старых, появлению новых. Ведущая роль в этом принадлежит экологическим факторам и естественному отбору. Климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, поэтому неизбежны изменчивость и развитие биоценозов и природных экосистем.
Развитие экосистем, сопровождающееся изменением видовой структуры без образования новых видов называется сукцессией, постепенное изменение генетической структуры популяций - эволюционным процессом.
1.3.1. Экологические факторы
Любой элемент среды, который способен оказать прямое влияние на организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития называется экологическим фактором.
Их подразделяют на абиотические (абиогенные) и биотические (биогенные). К абиотическим относятся климатические факторы, факторы почвенной и водной среды. Они не зависят от численности (плотности) популяции. Под биотическими факторами понимают факторы внутривидовых и межвидовых взаимоотношений организмов. Они зависят от плотности популяции в окружающей среде. Примеры биотических факторов - хищничество, конкуренция, паразитизм.
Абиотические факторы могут влиять на организмы непосредственно или косвенно. Например, рельеф местности влияет на освещенность, влажность, ветер и микроклимат. Абиотические факторы могут выступать в качестве биотических (температура, влажность в компостной куче, создаваемые развитием микроорганизмов и др.).
Факторы разделяют на периодические и непериодические. Периодические факторы обусловлены в первую очередь дневными, сезонным или годовым циклами, а также лунными циклами и циклами солнечной активности. В природе многие организмы адаптируются именно к этим регулярно повторяющимся факторам. Это необходимо учитывать при создании техногенных биотехнологических экосистем, поскольку строго постоянные условия окружающей среды могут неблагоприятно действовать на многие организмы.
Непериодические факторы имеют случайный характер и живые организмы не успевают к ним приспособиться. Они влияют преимущественно на численность особей в данном месте обитания, не изменяя ни ареалов, ни циклов индивидуального развития видов.
Рис. 2. Классификация экологических факторов, применяемая в фитоценологии.
Известна классификация экологических факторов, учитывающая антропогенные воздействия; эволюцию, плотность популяции и др. Пример такой классификации, используемой в фитоценологии, приведен на рис. 2.
Экосистемы управляются и контролируются только лимитирующими факторами. Это облегчает описание и моделирование функционирования экосистем и их составляющих, повышает оперативность решения задач по управлению природными и техногенными экосистемами.
1.3.2. Изменчивость популяций
Суть эволюционного процесса заключается в изменении генетической структуры вида. В зависимости от масштаба изменения генетической структуры выделяют микроэволюционный и макроэволюционный процессы. Микроэволюционный процесс происходит на популяционном уровне, а макроэволюционный - на уровне межвидовых различий и на более высоких таксономических уровнях. Основные факторы эволюции: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Процесс эволюции состоит из двух стадий: первая - изменчивость, в результате которой популяция пополняется множеством новых генотипов; вторая - естественный отбор.
Популяционная изменчивость проявляется в виде фенотипических различий особей. Все фенотипические проявления генотипа в диапазоне условий, при которых организм может существовать, называются диапазоном реакции или нормой реакции генотипа на изменения условий среды. Генотипы с широкой нормой реакции способны развиваться в широком диапазоне изменений условий окружающей среды.
Изменчивость популяций может быть генетической и модификационной (адаптационной).
При генетической изменчивости под воздействием мутаций или рекомбинации генетического материала происходят наследственные изменения генотипа, изменение нормы его реакции на условия окружающей среды.
Модификационная изменчивость носит приспособительный (адаптационный) характер. Она происходит в пределах нормы реакции генотипа популяции и фенотипически проявляется только в период воздействующего фактора. При этом генотип не изменяется. Вследствие естественного отбора происходит избирательная элиминация генотипов, менее приспособленных к условиям окружающей среды, и сохранение более приспособленных.
Естественный отбор влияет на направление изменчивости популяции, максимизацию ее интегральной приспособленности.
Основные источники генетической изменчивости — мутации, генетический дрейф (случайности), обмен генетическим материалом между популяциями и рекомбинация генетического материала (половое, парасексуальное размножение).
Разнонаправленные изменения генотипа под действием мутагенных факторов и приводящие к изменению нормы реакции генотипа называются мутациями.
Генетический материал природной популяции характеризуется высокой степенью гетерогенности. Из природных популяций удается выделять морфологические, физиологические, биохимические, вообще любые генные, хромосомные, геномные мутации. Генетическая гетерогенность - важная особенность природных популяций. Благодаря этому популяция приобретает необходимую способность приспосабливаться к постоянно изменяющейся среде обитания.
В результате мутаций появляются различные варианты гена - его аллели.
Скорость мутационного процесса измеряется в единицах биологического времени - средней продолжительности жизни одного поколения, временем генерации.
Частота генных мутаций на поколение на локус (ген) варьирует в пределах 10-4-10-7. Продолжительность жизни поколения и филогенетическое положение данного вида, по-видимому, не влияют на частоту мутаций.
Адаптационные возможности генотипов с разными аллелями в популяции оцениваются в результате естественного отбора. Если селективная ценность генотипов, содержащих аллель а1, больше селективной ценности генотипов с аллелем а2, то отбор будет направлен на сохранение аллеля a1. Увеличение частоты аллеля а1 в популяции происходит из поколения в поколение до тех пор, пока отбор благоприятствует этому аллелю, т.е. пока не изменятся условия окружающей среды, которые определяют селективную ценность генотипов, содержащих аллель я/. Естественный отбор позволяет оценивать относительную приспособленность генотипа к условиям окружающей среды (увеличение частоты аллеля a1 относительно аллеля a2).
Признаки, повышающие приспособленность если они наследуются, накапливаются из поколения в поколение, при этом генетический состав популяции постепенно меняется - наблюдается его генетический дрейф. Такие постепенные изменения генетической структуры популяции составляют содержание эволюции, направленной на максимизацию общей приспособленности популяции, а движущая сила этого процесса - естественный отбор.
У эукариот обмен генетическим материалом происходит путем кроссинговера - процесса обмена гомологичными участками хромосом при слиянии половых клеток. В результате рекомбинации (частичного объединения геномов двух клеток) новых генов в генофонде не появляется, а только ускоряется естественный отбор.
У прокариот рекомбинация может происходить при горизонтальной передаче генетического материала, при которой возможен межвидовой и даже межродовой перенос генов в результате конъюгации, генетической трансформации, трансдукции (с помощью бактериофага), переноса плазмид, транспозонов и др.
Генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для отбора, ускоряя процесс эволюции; скорость эволюции пропорциональна генетической изменчивости внутри популяции. Обмен генетическим материалом по горизонтали обеспечивает одновременную передачу ограниченного числа генов и наиболее эффективен между близкородственными организмами. Основные направления эволюции прокариот определяются мутационной изменчивостью в сочетании с передачей признаков по вертикали.
Эукариоты размножаются половым путем и большинство возникающих мутаций рецессивны. В этом случае мутация может проявиться в фенотипе только в том случае, если оба родителя несут мутантный ген.
Многие мутации не проявляются на уровне фенотипа. Скрытых мутаций в 104 - 106 раз больше, чем фенотипически выраженных, т.е. за внешней фенотипической однородностью популяций скрывается их огромная генетическая гетерогенность. Генотипическое разнообразие популяции диплоидных организмов шире, чем фенотипическое.
Большинство микроорганизмов и гаплоидные организмы размножаются бесполым путем. Поэтому в их природных популяциях частота проявления возникающих фенотипических мутаций высока (отсутствуют гетерозиготы Аа) и они сразу же подвергаются естественному отбору. Поэтому генотипическое разнообразие природной популяции гаплоидных организмов меньше, чем у диплоидных.
По направленности действия различают стабилизирующий, направленный и дизруптивный (разрывающий) отбор. Действие отбора на фенотипы, варьирующие по какому-либо метрическому признаку, показано на рис. 3.
Рис. 3. Графики, отражающие действие отбора:
а - стабилизирующего; б - направленного; в - дизруптивного (по Л. Меттлер, Т. Грегг, 1972).
Стабилизирующий отбор. В популяциях в результате естественного отбора на протяжении всей жизни сохраняются те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее приспособленных к внешним условиям окружающей среды. Если в течение нескольких поколений условия окружающей среды не изменяются, то хорошо приспособленные генотипы сохраняются из поколения в поколение, менее же приспособленные элиминируются. Это приводит к стабилизации генетической изменчивости, частоты аллелей в большинстве генов приближаются к равновесным значениям - популяция достигает селективного пика. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение особей, количественные признаки которых близки к среднему их значению или равны ему. Формы, соответствующие крайним значениям метрического признака, как наименее приспособленные к существующим условиям окружающей среды, элиминируются из популяции.
Направленный отбор. Проявляется в том случае, если популяция попадает в новые условия существования. При этом возможно, что сохранятся варианты, соответствующие крайним метрическим значениям признака, и плохо приспособленные к ранее существующим условиям. Это приводит к изменению фенотипического оптимума популяции, сдвигу среднего значения признака для популяции в направлении к его среднему значению для отбираемой группы генотипов. Такое направленное изменение в наследственной структуре популяции представляет собой отдельную ступень микроэволюции.
Направленный отбор является основой метода накопительных культур, используемого для получения микроорганизмов с определенными физиолого-биохимическими свойствами, повышающими адаптацию популяций к условиям окружающей среды, а также основой для автоселекции штаммов, отличающихся селективными признаками, сообществ и биоценозов, приспособленных к заданным условиям.
Дизруптивный (разрывающий) отбор. Может происходить в том случае, если изменения условий существования благоприятствуют отбору форм более чем одного фенотипического оптимума, т.е. различных генотипов. В итоге дизруптивный отбор может привести к полиморфизму популяции, образованию различных ее форм или к дивергенции и изоляции адаптированных локально образующихся форм.
В процессе видообразования, кроме естественного отбора, участвуют такие процессы как изоляция и флуктуация численности популяции (популяционные волны).
Изоляция - существование барьеров, нарушающих смешение (панмиксию) соседних популяций. При территориально-механической (или географической) изоляции популяции разделяются различными пространственно-географическими барьерами. При биологической изоляции между генотипами особей существуют этолого-экологические, морфо-физиологические и собственно генетические различия, снижающие степень смешения генотипов соседних популяций.
Изоляция возникает вследствие конкуренции между популяциями за дефицитные ресурсы или прямого антагонизма, включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных - химические изолирующие механизмы (продуцирование антибиотиков, аллопатических веществ и др.).
Флуктуации численности популяции (популяционные волны) как и изоляция влияют на эволюцию.
Мутационный процесс и популяционные волны поставляют материал для эволюции; изоляция сохраняет и усиливает возникшие различия; естественный отбор (единственный направляющий фактор), повышающий интегральную приспособленность популяции, обусловливает ее адаптацию. Взаимодействие всех этих факторов влияет на направление и темпы эволюции популяции.
Эволюционные изменения происходят в основном на видовом уровне. Отбор на более высоких уровнях биосферы - это коэволюция, т.е. взаимосвязанный отбор зависящих друг от друга видов, групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который сохраняет признаки, благоприятные для группы организмов в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы.