1.2. Продуктивность экосистем

Процессы образования органических веществ и их распад называют процессами продукции и деструкции.

Продукцию, а также деструкцию выражают количеством массы (или эквивалентной ей энергии), образуемой (используемой) за единицу времени, например количество биомассы, выделяемого или потребляемого кислорода в сутки, органического углерода в год. Продукция может быть отнесена к единице объема воды, почвы, или площади их поверхности, к водоему в целом, к сообществу, либо экосистеме и т.д.

Содержание органического углерода в биомассе составляет в среднем 10% (с учетом содержания воды). При синтезе 1 г органического углерода биоты поглощается, а при деструкции выделяется 42 кДж энергии.

Экологический анализ потоков энергии - основа для определения зависимости выхода полезных для человека продуктов от функционирования экосистемы.

Помимо солнечной энергии - основного источника энергии, в природные экосистемы поступает энергия в виде ветра и дождя, энергия приливов; в техногенные системы - энергия топлива и работы, в очистных сооружениях - в виде энергии, затрачиваемой на аэрацию и перемешивание, а также в виде энергии, затраченной на получение минеральных солей, вносимых в сооружения биологической очистки и т.п. Источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.

По источнику энергии выделяют четыре функциональных типа экосистем:

1. Природные несубсидируемые экосистемы (открытые океаны и высокогорные леса), единственный источник энергии - солнце. Ежегодное потребление энергии 4*10³-4*10⁴ кДж/м². Занимают наибольшую площадь на земле.

2. Природные экосистемы, источник энергии которых также солнце, но они субсидируются другими естественными источниками. Ежегодное потребление энергии 4*10⁴-2*10⁵ кДж/м². Примеры таких экосистем - воды континентального шельфа, некоторые типы лесов.

3. Экосистемы, источник энергии солнце, но они субсидируются человеком. Ежегодное потребление энергии до 2*10⁵ кДж/м². Пример - агроэкосистемы, аквакультуры.

4. Индустриально-городские экосистемы. Глобальный источник энергии топливо: эти системы зависят от экосистем первых трех типов. Ежегодное потребление энергии - от 4*10⁵ до 4*10⁷ кДж/м².

При анализе движения энергии через экосистему выделяют первичную (ПП) и вторичную (ВП) продуктивность экосистемы. Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части - это скорость (количество энергии/год), с которой солнечная энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ.

Вторичная продуктивность - накопление энергии на уровнях консументов.

Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции А на этом уровне, которая, в свою очередь, равна продукции П плюс дыхание Д:

Количество ассимилированной энергии А всегда меньше общего потока энергии Э, потенциально доступного для трофического уровня. Если биогенное органическое вещество накапливается в экосистеме, то А > Д; если убывает, то А < Д.

В зависимости от почвенно-климатических условий, типа растительности скорость фиксации диоксида углерода может варьировать в широких пределах. В быстро растущих влажных тропических лесах за год на 1 м² земли фиксируется от 1 до 2 кг углерода (в форме диоксида), в тундре и в пустынях фиксируется около 1% этого количества СО₂. Поля, занятые культурными растениями, и леса в средних широтах ассимилируют 0,2-0,4 кг на 1 м². В целом на земном шаре районов с высокой продуктивностью немного. На всей поверхности суши за год фиксируется приблизительно 20-30 млрд. т углерода (по другим оценкам 10-100 млрд. т).

Первичная продуктивность океана составляет около 55 г углерода на 1 м², что соответствует 120-150 г сухого органического вещества на 1 м² за 1 год. Особенность структуры биоты океана состоит в том, что масса консументов превышает массу продуцентов - фотосинтезирующих организмов фитопланктона. Вследствие быстрого развития планктонных организмов оборот вещества фитопланктона происходит в течение суток, поэтому несмотря на небольшую фитомассу (по сравнению с сушей), в результате быстрой воспроизводимости планктона годовая продукция фотосинтеза Мирового океана близка к продукции фитомассы суши.

Скорость фиксации СO₂ наиболее урожайных сельскохозяйственных культур достигает 6-10 кг/м² в год. Однако чистая продукция большинства сельскохозяйственных культур и лесов составляет всего 1-3 кг. Продукция пресноводных прудов составляет 1-2 кг/м² в год, очистных биопрудов - 5-10 кг/м² в год.

В сооружениях биологической очистки в год образуется до 10000 кг/м³ избыточной биомассы. В наиболее интенсивных биотехнологических системах культивирования микроорганизмов продуктивность достигает 50000 кг сухой массы микроорганизмов на 1 м³ биореактора в год при среднем содержании биомассы 20 кг/м³.

Большое экологическое значение имеет отношение продуктивности к биомассе П/Б и дыхания к биомассе Д/Б, которые в экосистеме широко варьируют. Отношение Д/Б можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности биоты к энергии, заключенной в структуре, т.е. как меру термодинамической неупорядоченности. Если в закрытой системе без притока энергии резко увеличивается биомасса Б и при этом затраты энергии на дыхание Д не компенсируют энергию, необходимую для поддержания упорядоченности системы, то такая система постепенно разрушается и погибает. Важным показателем функциональной зрелости экосистем является также соотношение между долями ассимилированной энергии, расходуемой на продукцию и дыхание П/Д, и коэффициент ассимиляции общего потока энергии, потенциально доступной на трофическом уровне А/Э. В идеальном случае Э = А, Э = П + Д. Конкретные соотношения П/Д зависят от количества биомассы, стадии развития популяции и физиологического состояния организмов. Наибольшее количество энергии расходуется на дыхание, т.е. на поддержание структуры биомассы в популяциях крупных организмов и в сообществах с большой биомассой. Максимальная продукция характерна для активных популяций мелких организмов (бактерий, водорослей), для молодых, быстро растущих сообществ и для систем, получающих энергетические субсидии. У молодых особей затраты энергии на рост могут быть значительными; взрослые особи используют энергию пищи почти исключительно на дыхание. Интенсивность образования продукции снижается с возрастом. При стрессовых воздействиях на систему затраты на дыхание возрастают.

Для оценки эффективности биологического культивирования или очистки сточных вод можно использовать соотношение П/(П + Д), аналогичное удельному экономическому (энергетическому в пересчете на энергию, заключенную в биомассе и субстрате) коэффициенту выхода биомассы от субстрата. В производствах получения биомассы стремятся достичь максимальных значений П. В процессе биологической очистки в идеале надо стремиться к минимизации П (и увеличению Д) при поддержании высокой концентрации физиологически активной биомассы. В частности, преимущество аэротенка по сравнению с биофильтром - более высокое значение П, а недостаток - более высокий выход избыточной биомассы (высокое значение П/(П + Д). В сооружениях биологической очистки продуктивность активного ила (молодой биоценоз) и соответственно окислительная мощность аэротенков выше, чем продуктивность биопленки (зрелого ценоза) и окислительная мощность биофильтра.

Продуктивность экосистем определяется главным образом лимитирующими факторами: наличием воды, питательных веществ, интенсивностью солнечной радиации, способностью системы использовать вещества и др. Эти факторы в разных экосистемах неодинаковы: в пустыне - это вода, в глубоководных зонах моря - освещенность и недостаток биогенных элементов.

На продуктивность экосистемы влияет также ее структура. Например, первичная продукция лиственного леса обычно превосходит продукцию пшеничного поля благодаря вертикальной ярусности, когда каждый ярус (деревья, кустарник, подрост, трава) поглощает часть солнечной энергии.

Отношение энергетического потока в разных точках пищевой цепи (в %) часто называют экологической эффективностью.

У теплокровных животных доля ассимилированной энергии А, идущей на дыхание, в 10 раз и более выше, чем у холоднокровных, поэтому у первых меньшие отношения П/А, эффективность же переноса энергии между трофическими уровнями в пищевой цепи с участием теплокровных ниже, чем в цепи с участием холоднокровных, т.е. экологическая эффективность первых ниже.

Птица (куры) и свиньи эффективнее, чем крупный рогатый скот, усваивают корм, поэтому по выходу продукции и количеству образующихся отходов наименее экологически эффективно разведение крупного рогатого скота. Корова использует не более 14-16% всей энергии растительных кормов; 24-26% энергии расходуется на переваривание и усвоение.

В промышленных агроэкосистемах высокая продуктивность поддерживается большими затратами энергии (обработка земли, орошение, удобрение, селекция новых сортов, борьба с вредйыми насекомыми и т.д.).

В агроэкосистемах повышение продукции П возможно только при увеличении затрат на поддержание структуры Д. При этом с увеличением расходов на повышение продукции наблюдается все меньшая отдача, т.е. выигрыш от повышения продукции сводится на нет в связи с ростом расходов на дыхание и энергетические субсидии. Как показывает практика, система может считаться энергоэффективной, если энергетические субсидии составляют не более половины энергии, получаемой на выходе экосистемы в результате ее эксплуатации.