КУРС ЛЕКЦИЙ
по дисциплине
«Биотехнология защиты окружающей среды»
Лекция 1 Понятие об окружающей среде, биосфере, экосистеме
1.1 Понятие об окружающей среде. Элементы окружающей среды. Классификация окружающих сред.
К окружающей среде относится вся природная среда (возникшая на Земле вне зависимости от человека и унаследованная им от предшествующих поколений) и техногенная среда (т.е. среда, созданная человеком).
Окружающая среда - это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние и функционирование. Среда, обеспечивающая возможность жизни организмов на Земле, очень разнообразна. На нашей планете можно выделить 4 качественно отличные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву и живой организм.
Понятие "Окружающая среда", классификация Под окружающей средой понимается совокупность естественных и ис-кусственных биологических, физических, химических, а также социальных факторов, способных оказывать прямое или косвенное влияние на состояние абиотической и биотической компонент биосферы и на человека (Бурдин К.С., 1985). 1.Физическое определение. Вещество и пространство окружающие рассматриваемый объект 2. Экологическое определение. Природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. 3. Социально-экологическое. Совокупность физических (природных), природно-антропогенных (культурных ландшафтов, населенных мест) и социальных факторов жизни человека. Среда природная (окружающая человека природная среда) - совокупность природных и незначительно измененных деятельностью людей абиотических и биотических естественных факторов, оказывающих влияние на человека. Отличается от других составляющих окружающей человека среды свойством самоподдержания и саморегуляции без корректирующего воздействия человека. Среда окружающая человека - совокупность абиотической, биотической и социальной сред (одновременно природной, квазиприродной, артеприродной) совместно и непосредственно оказывающих влияние на людей и их хозяйство. Среда абиотическая - все силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов (включая человека). Среда биотическая - силы и явления природы, обязанные своим происхождение жизнедеятельности ныне живущих организмов. Среда биологическая - живые организмы, в системе которых находится рассматриваемый организм или объект. Среда экологическая (внешняя) - силы и явления природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека, находящиеся вне рассматриваемого объекта или субъекта (живого организма или системы с участием живого) , но необязательно непосредственно контактирующие с ним. Среда атреприродная ("третей природы", населенных мест, техногенная) - искусственное окружение людей, состоящее из чисто технических (здания, сооружения, асфальт. дороги, искусственное освещение и т.п.) и природых (воздух и т.п.) элементов. Без искусственного поддержания деградирует. Среда квазиприродная (развитая, "второй природы") - преобразованные человеком (культурные) природные ландшафты и созданные им агроценозы. Не способна к самоподдержанию. [1]
1.2. Биосфера
1. 2.1 Характеристика и структура биосферы
В буквальном переводе термин “биосфера” обозначает сферу жизни, и в таком смысле он впервые был введен в науку в 1875 г. австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом (1831 - 1914). Однако задолго до этого под другими названиями, в частности "пространство жизни", "картина природы", "живая оболочка Земли" и т.п., его содержание рассматривалось многими другими естествоиспытателями. [2]
Первоначально под всеми этими терминами подразумевалась только совокупность живых организмов, обитающих на нашей планете, хотя иногда и указывалась их связь с географическими, геологическими и космическими процессами, но при этом скорее обращалось внимание на зависимость живой природы от сил и веществ неорганической природы. Даже автор самого термина "биосфера" Э. Зюсс в своей книге "Лик Земли", опубликованной спустя почти тридцать лет после введения термина (1909 г.), не замечал обратного воздействия биосферы и определял ее как "совокупность организмов, ограниченную в пространстве и во времени и обитающую на поверхности Земли".[2]
Первым из биологов, который ясно указал на огромную роль живых организмов в образовании земной коры, был Ж.Б.Ламарк (1744 - 1829). Он подчеркивал, что все вещества, находящиеся на поверхности земного шара и образующие его кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов.[2]
Факты и положения о биосфере накапливались постепенно в связи с развитием ботаники, почвоведения, географии растений и других преимущественно биологических наук, а также геологических дисциплин. Те элементы знания, которые стали необходимыми для понимания биосферы в целом, оказались связанными с возникновением экологии, науки, которая изучает взаимоотношения организмов и окружающей среды. Биосфера является определенной природной системой, а ее существование в первую очередь выражается в круговороте энергии и веществ при участии живых организмов.[2]
Очень важным для понимания биосферы было установление немецким физиологом Пфефером (1845 - 1920) трех способов питания живых организмов:
· автотрофное - построение организма за счет использования веществ неорганической природы;
· гетеротрофное - строение организма за счет использования низкомолекулярных органических соединений;
· миксотрофное - смешанный тип построения организма (автотрофно-гетеротрофный).
Биосфера (в современном понимании) - своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.[2]Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы.
Атмосфера - наиболее легкая оболочка Земли, которая граничит с космическим пространством; через атмосферу осуществляется обмен вещества и энергии с космосом. Атмосфера имеет несколько слоев:
· тропосфера - нижний слой, примыкающий к поверхности Земли (высота 9-17 км). В нем сосредоточено около 80% газового состава атмосферы и весь водяной пар;
· стратосфера;
· ноосфера - там “живое вещество” отсутствует.
Преобладающие элементы химического состава атмосферы: N2 (78%), O2 (21%), CO2 (0,03%).
Гидросфера - водная оболочка Земли. Вследствие высокой подвижности вода проникает повсеместно в различные природные образования, даже наиболее чистые атмосферные воды содержат от 10 до 50 мгр/л растворимых веществ.
Преобладающие элементы химического состава гидросферы: Na+, Mg2+, Ca2+, Cl-, S, C. Концентрация того или иного элемента в воде еще ничего не говорит о том, насколько он важен для растительных и животных организмов, обитающих в ней. В этом отношении ведущая роль принадлежит N, P, Si, которые усваиваются живыми организмами. Главной особенностью океанической воды является то, что основные ионы характеризуются постоянным соотношением во всем объеме мирового океана.
Литосфера - внешняя твердая оболочка Земли, состоящая из осадочных и магматических пород. В настоящее время земной корой принято считать верхний слой твердого тела планеты, расположенный выше сейсмической границы Мохоровичича. Поверхностный слой литосферы, в котором осуществляется взаимодействие живой материи с минеральной (неорганической), представляет собой почву. Остатки организмов после разложения переходят в гумус (плодородную часть почвы). Составными частями почвы служат минералы, органические вещества, живые организмы, вода, газы.
Преобладающие элементы химического состава литосферы: O, Si, Al, Fe, Ca, Mg, Na, K.
Ведущую роль выполняет кислород, на долю которого приходится половина массы земной коры и 92% ее объема, однако кислород прочно связан с другими элементами в главных породообразующих минералах. Т.о. в количественном отношении земная кора - это “царство” кислорода, химически связанного в ходе геологического развития земной коры.
Постепенно идея о тесной взаимосвязи между живой и неживой природой, об обратном воздействии живых организмов и их систем на окружающие их физические, химические и геологические факторы все настойчивее проникала в сознание ученых и находила реализацию в их конкретных исследованиях. Этому способствовали и перемены, произошедшие в общем подходе естествоиспытателей к изучению природы. Они все больше убеждались в том, что обособленное исследование явлений и процессов природы с позиций отдельных научных дисциплин оказывается неадекватным. Поэтому на рубеже ХIХ - ХХ вв. в науку все шире проникают идеи холистического, или целостного, подхода к изучению природы, которые в наше время сформировались в системный метод ее изучения.[2]
Результаты такого подхода незамедлительно сказались при исследовании общих проблем воздействия биотических, или живых, факторов на абиотические, или физические, условия. Так, оказалось, например, что состав морской воды во многом определяется активностью морских организмов. Растения, живущие на песчаной почве, значительно изменяют ее структуру. Живые организмы контролируют даже состав нашей атмосферы.[2]
Важнейшие биогеохимические функции живых организмов:
концентрационные, состоящие в аккумуляции живыми организмами химических элементов из внешней среды; в результате образовались осадочные карбонатные породы, диатониты, инфузорные скопления, месторождения угля, нефти, газа, фосфоритов, графита и других биогенных скоплений;
окислительно-восстановительные, связанные с переменой валентности атомов при биохимических процессах; благодаря этим функциям образовались отложения железо-марганцевых конкреций на дне Тихого и Атлантического океанов, дерновые, болотные, озерные руды и т.д.;
функции, обусловленные биохимическими превращениями живого вещества и образованием газов (CO2, O2, N2, H2, H2O, H2S, NH3, CH4 и др.). [3]
Число подобных примеров легко увеличить, и все они свидетельствуют о наличии обратной связи между живой и неживой природой, в результате которой живое вещество в значительной мере меняет лик нашей Земли. Таким образом, биосферу нельзя рассматривать в отрыве от неживой природы, от которой она, с одной стороны зависит, а с другой - сама воздействует на нее. Поэтому перед естествоиспытателями возникает задача - конкретно исследовать, каким образом и в какой мере живое вещество влияет на физико-химические и геологические процессы, происходящие на поверхности Земли и в земной коре. Только подобный подход может дать ясное и глубокое представление о концепции биосферы. Такую задачу как раз и поставил перед собой выдающийся российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1863 - 1945).[2]
1.2.2. В.И.Вернадский о биосфере.
Центральным в этой концепции является понятие о живом веществе, которое В.И.Вернадский определяет как совокупность живых организмов. Кроме растений и животных, В.И.Вернадский включает сюда и человечество, влияние которого на геохимические процессы отличается от воздействия остальных живых существ, во-первых, своей интенсивностью, увеличивающейся с ходом геологического времени; во-вторых, тем воздействием, какое деятельность людей оказывает на остальное живое вещество.
Это воздействие сказывается, прежде всего, в создании многочисленных новых видов культурных растений и домашних животных. Такие виды не существовали раньше и без помощи человека либо погибают, либо превращаются в дикие породы. Поэтому Вернадский рассматривает геохимическую работу живого вещества в неразрывной связи животного, растительного царства и культурного человечества как работу единого целого.
По мнению В.И.Вернадского, в прошлом не придавали значения двум важным факторам, которые характеризуют живые тела и продукты их жизнедеятельности:
· открытию Пастера о преобладании оптически активных соединений, связанных с дисимметричностью пространственной структуры молекул, как отличительной особенности живых тел;
· явно недооценивался вклад живых организмов в энергетику биосферы и их влияние на неживые тела. Ведь в состав биосферы входит не только живое вещество, но и разнообразные неживые тела, которые В.И.Вернадский называет косными (атмосфера, горные породы, минералы и т. д.), а также и биокосные тела, образованные из разнородных живых и косных тел (почвы, поверхностные воды и т. п.). Хотя живое вещество по объему и весу составляет незначительную часть биосферы, но оно играет основную роль в геологических процессах, связанных с изменением облика нашей планеты.
Поскольку живое вещество является определяющим компонентом биосферы, постольку можно утверждать, что оно может существовать и развиваться только в рамках целостной системы биосферы. Не случайно, поэтому В.И.Вернадский считает, что живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической силой, ее определяющей.
Исходной основой существования биосферы и происходящих в ней биогеохимических процессов является астрономическое положение нашей планеты и в первую очередь ее расстояние от Солнца и наклон земной оси к эклиптике, или к плоскости земной орбиты. Это пространственное расположение Земли определяет в основном климат на планете, а последний в свою очередь - жизненные циклы всех существующих на ней организмов. Солнце является основным источником энергии биосферы и регулятором всех геологических, химических и биологических процессов на нашей планете. Эту ее роль образно выразил один из авторов закона сохранения и превращения энергии Юлиус Майер (1814 - 1878), отметивший, что жизнь есть создание солнечного луча. [2]
1.3 Экосистема
Термин экосистема ввел английский геоботаник А. Тэнсли в 1935 г. В соответствии с его представлениями, экосистема рассматривалась как целостная подсистема природы, в которой и организмы, и неорганические факторы находятся в относительно устойчивом состоянии. Такая система ограничена определенным участком территории природной среды, который он назвал экотопом (от греч. oikos - дом, topos - место).
По современным представлениям, экосистемы - открытые неравновесные термодинамические системы, которые постоянно обмениваются с окружающей средой энергией и веществом, уменьшают энтропию внутри себя, но по законам термодинамики увеличивают ее вовне. Они формируются в результате длительной эволюции, находятся в постоянном развитии, но относительно стабильны во времени, способны к саморегуляции и до некоторого предела противостоять изменениям окружающей среды.
Экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы, т.е. процессы, происходящие в одной экосистеме, влияют на процессы, происходящие в другой (вымывание удобрений из почвы в воду, смыв почвы в водоемы и др.).
Отечественный биолог В. Н. Сукачев в 1942 г. ввел в учение об экосистемах термин биогеоценоз, рассматриваемый как элементарная наименьшая единица биосферы, в которой осуществляются биогеохимическая работа и вещественно-энергетический круговорот.
Биогеоценоз - это биокосная экосистема высокого уровня, включающая множество экосистем. Внутри него создается так называемый малый круговорот веществ, в результате чего атомы химических элементов непрерывно переносятся из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в общий круговорот. Для круговорота веществ необходим приток энергии извне. Движение вещества, вызванное жизнедеятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии имеет однонаправленный характер. Круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни. Главным звеном круговорота являются продуценты: на поверхности суши - растения, в океане - фитопланктон.
Биогеоценоз (рис. 1.1) состоит из двух компонентов, действующих друг на друга. Один из них - это относительно устойчивые сообщества взаимосвязанных растений, животных, микроорганизмов, представляющие собой биоценоз, который функционирует в определенном пространстве абиотической среды - биотопе (другой компонент).
Размеры биотопа экосистемы могут быть различными (поле или прикорневая зона отдельного растения). В крупных экосистемах в зависимости от таких физических факторов, как рельеф или освещенность, можно выделить несколько подсистем - экотопов. В зависимости от природы биотопа выделяют следующие экосистемы:
• биогенная экосистема - биотоп - живой организм. Пример такой экосистемы - развитие микроорганизмов в теле животного, насекомых в стволе дерева;
• органогенная система - биотоп - мертвый органический субстрат, например развитие личинок насекомых в лесной подстилке, муравьев в сухом пне, грибов на опавшем стволе дерева;
биокосные экосистемы - биотоп - неживая природа. К ним можно отнести развитие дождевых червей в почве, растений на почве и т.д.
Экосистемы разделяют на естественные и искусственные. К естественным экосистемам относят луг, тундру, пустыню, лес, озеро, море, океан, к искусственным - город, агроэкосистемы, например агроценозы (искусственно создаваемые луга, поля, пастбища, затопляемые поля и др.), экосистемы очистных сооружений, различные микрокосмы (микроэкосистемы).
По структурным признакам природные экосистемы разделяют на наземные, пресноводные, морские. К наземным относятся тундра, хвойные леса, степь, саванна, пустыня, тропический лес. Пресноводные экосистемы - стоячие воды (озера, пруды), текучие воды (реки, ручьи), заболоченные угодья (болота и болотистые леса). Морские экосистемы - открытый океан, воды континентального шельфа (прибрежные воды), прибрежные бухты, проливы, устья рек и т.д.
Главный фактор экосистем как природных, так и управляемых человеком - энергия, которая является основой классификации экосистем по функциональным признакам.
Биоценоз представляет собой саморазвивающуюся систему, проходящую определенный цикл развития, способную к саморегуляции. Структура биоценоза формируется потоком энергии и круговоротом веществ в экосистеме.
В биоценоз входят взаимодействующие между собой организмы, виды, которые формируют популяции и ассоциации (сообщества).
Под видом понимают совокупность особей, которые обладают общими морфофизиологическими и генетическими особенностями и, как правило, не скрещиваются с другими видами, а под популяцией - совокупность особей одного вида, имеющих общее местообитание в течение длительного времени, способных к обмену генетической информацией.
В экологии популяция рассматривается как биологическая система надорганизменного уровня, обладающая специфическими функциями и структурой. Все устойчивые межвидовые взаимоотношения в биогеоценозах осуществляются только на популяционном уровне.
Ассоциация (сообщество) - взаимодействующие популяции, имеющие общее местообитание. Ассоциации могут представлять собой один из трофических уровней экосистемы и не могут реализовать рециркуляции веществ в степени, присущей биоценозам.
Иерархическая биотическая структура экосистемы включает организмы разного уровня развития: одноклеточные либо многоклеточные, которые состоят из клеток, формирующих у многоклеточных отдельные органы и ткани. Нижний уровень организации представлен клеточными органеллами (ядро, митохондрии, рибосомы и др.), состоящими из сложных молекул, природных органических соединений (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др.).
Биоценозы имеют определенную трофическую структуру (структуру питания), которая часто характеризует экосистему. В них выделяют различные трофические уровни, пищевые связи, параллельные и переплетающиеся пищевые цепи (цепи питания), соединенные между собой и образующие сложные пищевые сети.
Пищевая цепь образуется в результате переноса энергии пищи от ее источника через ряд трофических уровней. Выделяют пастбищную и детритную пищевые цепи.
Пример пастбищной цепи:
Пример детритной цепи:
В общем случае выделяют три группы организмов, относящихся к разным трофическим уровням цепи питания.
Организмы первой группы (первый трофический уровень) - продуценты (producens - создающий, производящий), или автотрофные организмы (autos - сам, trophe - пища). К ним относятся зеленые растения, водоросли и бактерии, для которых характерен фототрофный тип питания, т.е. в качестве источника энергии используется солнечная энергия, а в качестве источника углерода - неорганические соединения: СОг и карбонаты. Кроме фотоавтотрофов в продуценты входят микроорганизмы, относящиеся по типу питания к хемоавтотрофам. Эти микроорганизмы в качестве источника углерода используют неорганические соединения углерода, а в качестве источника энергии - энергию таких окислительно-восстановительных реакций, как окисление аммиака до нитритов и нитратов (нитрифицирующие бактерии), окисление соединений серы (сероокисляющие бактерии), железа (железоокисляющие бактерии), водорода (водородокисляющие бактерии). В синтезе органического вещества из неорганических соединений, т.е. в аккумулировании солнечной энергии, основную роль играют фототрофные организмы (растения, водоросли). На Земле каждый год фототрофные организмы создают около 150 млрд. т органического вещества. В пастбищной цепи питания продуценты составляют первый трофический уровень.
Ко второй группе организмов (второй трофический уровень) относятся консументы (consume - потреблять) - гетеротрофные организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения. В свою очередь, среди консументов выделяются фаготрофы (phagos - пожирающий) - первичные консументы - растительноядные животные, потребители продуцентов, вторичные консументы - плотоядные животные и консументы более высоких уровней трофической цепи (макроконсументы), детритофаги (сапрофиты, сапрофаги), питающиеся мертвыми растительными и животными остатками - детритом (земляные черви, термиты, муравьи, раки и др.).
Третья группа (третий трофический уровень) представлена редуцентами (reducens - возвращающий), осуществляющими минерализацию органических веществ до неорганических соединений. К редуцентам относятся главным образом грибы и бактерии (микроконсументы), которые возвращают в круговорот вещества, фиксированные в биомассе продуцентов. Это обеспечивает круговорот веществ в природе, необходимый для поддержания жизни на Земле.
В биоценозах могут насчитываться сотни и тысячи видов, а число трофических уровней не более 4-5.
Биоценозы можно рассматривать как совокупность фитоценоза, зооценоза и микробоценоза (см. рис. 1.1).
Микробоценоз (микроценоз) представляет собой сообщество, включающее только микроорганизмы. Примеры относительно постоянных и стабильных микробоценозов - ценозы на поверхности корней растений, ценозы пищеварительного тракта животных и насекомых, рубца жвачных, кисломолочных продуктов и т.д.
Большинство членов одного и того же биоценоза приспособлены к существованию в сходных физико-химических условиях среды (газовый режим, кислотность и т.д.); они отличаются друг от друга особенностями питания. Продукты выделения одного члена сообщества часто служат пищей для другого. Например, растения обеспечивают кислородом животных и микроорганизмы, поставляют им органические вещества для питания. Бактерии, минерализуя органические вещества, снабжают растения минеральным питанием. Животные, питающиеся растениями и бактериями, ограничивают увеличение их количества.
Между биотическими компонентами экосистемы помимо пищевых связей существуют и непищевые взаимоотношения: антагонистические (включая конкуренцию за субстрат, агрессию, изоляцию), симбиотические, афилиация (стремление быть вместе), кооперация (объединение), координация (взаимная регуляция поведения) и др.
В процессе эволюции экосистем происходит определенная приспособляемость организмов друг к другу с преобладанием отношений типа кооперации. В развитии экосистем отмечается тенденция к формированию единых (надорганизменных) систем энергообеспечения. Усиливается взаимозависимость жизнедеятельности организмов от продуктов, образуемых одним партнером, и служащих субстратом для другого. Наблюдается переход от антагонистических, конкурентных отношений к симбиозу и мутуализму. В условиях ограничения ресурсов предпочтительна кооперация (пример - эволюция лишайников).
В биоценоз, как правило, входит много популяций, но доминируют одна из них или несколько. Основную часть биомассы составляют лидирующие популяции.
Степень доминирования той или иной популяции характеризуется количеством биомассы и преобразуемой ею энергии. Например, биомасса микроорганизмов может быть небольшой, но вследствие высокой активности обмена веществ лидирующую роль в биоценозе могут играть микроорганизмы.
Сосуществование в биоценозах множества различных видов определяется тем, что каждый вид имеет свою экологическую нишу, т.е. совокупность условий среды, в которых обитает данный вид, и его роль в экосистеме.
Экологическая ниша характеризуется шириной и степенью ее перекрывания с соседними. В соответствии с принципом Гаузе (принципом конкурентного вытеснения), два вида с совершенно одинаковыми экологическими нишами не могут стабильно существовать вместе: один из них, с меньшей скоростью роста, через какое-то время обязательно будет вытеснен.
В соответствии с принципом Мак-Артура (принципом плотной упаковки), в экосистему, находящуюся в устойчивом равновесии, новый вид может внедриться только в том случае, если он использует такие ресурсы или обитает в таких условиях окружающей среды, которые не использовались прежними видами.
Принципы Гаузе и Мак-Артура необходимо учитывать в биологической очистке или ремедиации, при применении биопрепаратов. Так, при попадании субстрата-загрязнителя в природную среду или появлении насекомого- вредителя образуется новая экологическая ниша. После исчезновения субстрата-загрязнителя или насекомого-вредителя в результате применения биопрепарата микроорганизмов-деструкторов или микробного биоинсектицида последние вследствие исчезновения экологических ниш (субстрата- загрязнения или насекомого-вредителя) постепенно вытесняются. При отсутствии субстрата-загрязнителя или популяции насекомого-вредителя микроорганизмы вряд ли «приживутся» в природной экосистеме, в таких случаях бессмысленно вносить препараты в «профилактических» целях. Аналогично препараты азотфиксирующих микроорганизмов или другие биоудобрения мало эффективны в плодородных почвах со зрелыми биоценозами и более эффективны в истощенных, малоплодородных почвах с несформировавшимися, незрелыми почвенными экосистемами. Из принципа Мак-Артура следует, что при внесении в природную среду бактерий нового вида (биопрепарата), генетически модифицированных микроорганизмов или случайного попадания микроорганизмов для их закрепления в биоценозе устойчивой экосистемы нужна своя экологическая ниша (специфические условия, специализированные источники питания и т.п.). Если вид закрепляется, то экосистема выходит из равновесия, а структура экологических ниш изменяется.
Создание новой экологической ниши вследствие загрязнения окружающей среды может привести к росту численности некоторых популяций и изменению экологического равновесия. Например, избыточное содержание фосфора в замкнутых водоемах часто является основной причиной их эвтрофикации, при которой в первую очередь начинают развиваться цианобактерии.
Принцип Гаузе справедлив для сооружений искусственной биологической очистки или систем культивирования микроорганизмов в проточных условиях, например в аэротенках или ферментерах. Стационарное состояние смешанной культуры в проточных условиях возможно, если число видов не превышает число экологических ниш (лимитирующих факторов). В разных очистных сооружениях экологические ниши не могут совпадать абсолютно точно, поэтому биоценозы в них имеют различный состав.
Различают потенциальную (фундаментальную) и реальную экологические ниши. К первой относится совокупность необходимых для вида условий среды при отсутствии какого бы ни было давления со стороны другого вида или сопротивления среды, т.е. сочетания факторов, ограничивающих увеличение численности популяции. Потенциальная экологическая ниша соответствует максимально возможной экспансии вида по отношению к другим. Реальная ниша представляет собой часть потенциальной, фактически занимаемой видом в биоценозе.
Рост численности вида в отсутствие каких-либо лимитирующих факторов представляет собой биотический потенциал. В таких случаях численность популяций увеличивается по экспоненциальному закону.
Биотический потенциал каждой популяции велик. В искусственных экосистемах (очистных сооружениях, биореакторах, агротехнических экосистемах) для реализации его создают оптимальные условия (дополнительно подводят энергию, питательные вещества). В естественных условиях абиотические факторы (неоптимальные для роста температура, влажность, кислотность среды и др.), дефицит какого-либо субстрата, наличие патогенных агентов ограничивают увеличение численности популяции. В результате нарушения равновесия между биотическим потенциалом популяции и сопротивлением окружающей ее среды численность популяции изменяется.
Биотический потенциал многих видов зависит от минимальной, критической численности популяции. Если численность ниже уровня, гарантирующего ее воспроизведение, биотический потенциал резко снижается, что может привести к вытеснению (элиминированию) вида.
По характеру освоения видами экологических ниш различают две группы организмов: r-тактики и К-тактики.
r-Тактики характеризуются высокими скоростями роста, высокими метаболическими коэффициентами, затратами на поддержание жизнедеятельности и низким выходом биомассы. В благоприятных условиях при доступности ресурсов r-тактики наиболее активны и конкурентоспособны.
К-Тактики характеризуются низкими скоростями роста и метаболических коэффициентов, длительным временем генерации и высоким выходом от потребленного субстрата. Они конкурентоспособны при низких концентрациях необходимых ресурсов и более устойчивы при стрессовых воздействиях экологических факторов.
В смешанных культурах при поступлении субстрата немедленно возрастает численность r-тактиков. К-тактики довольно долго сохраняют стабильную численность при отсутствии субстрата, но не могут конкурировать с r-тактиками при поступлении субстрата в среду. У К-тактиков численность популяций колеблется во времени не так значительно, как у г-тактиков.
Виды с высоким репродуктивным потенциалом (r-тактики) преобладают в среде с низкой плотностью организмов. Условия среды с высокой плотностью организмов благоприятны для К-тактиков.
При конкуренции r-тактиков и К-тактиков возможны ситуации, когда в одних условиях окружающей среды преимущество получат первые, а в других - вторые, например, при культивировании двух популяций микроорганизмов на одном субстрате в хемостатных условиях, рост которых описывается уравнением Моно:
При любых значениях S при условии μ1max> μ2max, и K1S < K2S выживает первый вид (рис. 1.2, а).
В случае μ1max > μ2max, K1S > K2S при S < С выживает второй вид (К-тактик), а при S > С выживает первый вид (r-тактик) (рис. 1.2, б).
При биологической очистке природных сред от загрязнений быстрее развиваются r-тактики, но при этом степень очистки среды низкая; К-тактики удаляют загрязнения медленнее, но более полно.
Знание стратегий развития организмов и заселения экологических ниш - основа для разработки методов поддержания необходимого видового состава сообществ организмов, прогноза развития и управления процессами формирования сообществ, разработки способов рациональной организации биотехнологических процессов. [3]
Лекция 2. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМ, СТАБИЛЬНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ, САМООЧИЩАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ