3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза

Под сингенезом В.Н. Сукачев понимал процесс формиро­вания биогеоценозов на лишенных жизни участках Земли. Смены же стадий в процессе формирования биогеоценоза были названы им сингенетическими сукцессиями. Ранее при рассмо­трении вопроса о формировании растительных сообществ (фитоценозов) в процессе сингенеза В.Н. Сукачев (19646) различал три стадии. В сингенетическом про­цессе формирования биогеоценозов он выделяет две стадии: а) миграцию и б) эцезис.

На первой стадии сингенеза, по В.Н. Сукачеву, происходит заселение нового участка растениями и трофически связанными с ними животными и микроорганизмами и приживание тех и других к наличным условиям среды (экотопа), т. е. размножение и рассе­ление их по субстрату. Подбор видов живых существ на этой стадии происходит на основе экологических связей организмов со средой обитания. Это ведет, по выражению В.Н. Сукачева, к экологиче­скому выравниванию видового состава, т. е. к распределению их в пространстве по соответствующим их природе элементам микро- и мезорельефа. На второй стадии происходит уживание различных видов растений, животных и микроорганизмов друг с другом как внутри каждого компонента, так и в составе ценотических групп разных компонентов формирующегося биогеоценоза, т. е. вступле­ние их по мере увеличения численности и плотности «населения» в прямые и опосредованные взаимные связи и отношения. Подбор видов и подгонка их к совместному обитанию на данной стадии сингенеза происходят на основе ценотических связей организ­мов, выражающихся в межвидовой борьбе за средства жизни внутри компонента и в трофических, симбиотических и других связях между живыми компонентами. Это ведет к эколого-ценотической дифференциации видового состава живых существ по синузиям, биогеогоризонтам, парцеллам и к формированию пищевых цепей, консорций и т. п. Протекающие одновременно с этим под воздей­ствием биоты изменения компонентов косной природы (экотопа) приводят с течением времени к образованию почвенного слоя и соответствующего фитоклимата.

В классической форме сингенез протекает на так называемых новых субстратах: а) на твердых, не подвергшихся еще механиче­скому разрушению и физико-химическому «выветриванию» суб­стратах, полностью лишенных жизни (остывших вулканических ла­вах, скалистых обнажениях горных пород, обвалах и осыпях в подножье отвесных скал); б) на рыхлых естественных практиче­ски безжизненных субстратах (элювиальных отложениях на скло­нах и делювиальных в подножье нижних надпойменных террас, конусах выноса в устьях рек и ручьев, аллювиальных наносах речных прирусловых отмелей); в) на лишенных жизни искусствен­ных обнажениях (склонах железнодорожных и других насыпей и выемок, терриконах и горнорудных отвалах, карьерах и т. п.).

Сингенетический процесс можно наблюдать также на участках, освободившихся от бывшего биогеоценотического покрова, в ре­зультате уничтожения его под действием природных факторов или хозяйственной деятельности местного населения (сплошные выруб­ки леса, лесные гари, заброшенные пахотные земли — так назы­ваемые «залежи» и т. п.). Проявление некоторых элементов син­генеза можно обнаружить и в сформировавшихся биогеоценозах в виде перестройки их популяционно-видового состава и строения вследствие внедрения новых видов или исчезновения некоторых и т. п.

Во всех этих случаях сингенез протекает несколько по-иному, обладает некоторыми специфическими особенностями, но в основ­ном он сходен как по существу, так и по последовательности про­исходящих процессов и смены стадий, хотя сами стадии сингенеза разными авторами именуются по-разному.

Сингенез на подвергшихся выветриванию выходах твердых гор­ных пород, по И.В. Стебаеву (1978), проходит следующие ста­дии: 1) стадия корковых и листоватых лишайников; 2) литофильных мхов; 3) зеленых мхов; 4) высших сосудистых расте­ний. В каждой из названных стадий сингенеза автором выделяется по две фазы. Для первой фазы характерно увеличение видового разнообразия и мозаичный характер размещения ценопопуляций автотрофного ценокомплекса. Во второй фазе происходит слияние раздельных растительных пятен в характерный для каждой стадии сплошной ковер растительности. Каждая стадия сингенеза характеризуется соответствующим составом растительноядных и детритоядных животных (ногохвосток и других низших насекомых на первой стадии, панцирных клещей — на второй, дождевых червей, высших насекомых и других крупных беспозвоночных — на после­дующих стадиях), а также трофически связанных с ними хищников. Должного развития на каждой стадии сингенеза достигает и со­ответствующая по групповому составу гетеротрофная микрофлора.

В результате фотосинтеза, метаболизма и других процессов жизнедеятельности живых существ происходит увеличение от ста­дии к стадии количества продукции, общего запаса биомассы и отмершего органического материала, усиливаются процессы мине­рализации органики и образования гумусовых веществ. Вместе с тем возрастает биологическое разрушение поверхности горной по­роды и мощность рыхлого субстрата, происходит обогащение слоя мелкозема гумусом и минеральными питательными веществами и превращение его в сплошной слой почвенного покрова, именуемого обычно на этой стадии маломощной неразвитой или малоразвитой почвой. По мере возрастания мощности и плотности автотрофного растительного компонента и животного населения усиливается разностороннее взаимодействие живых компонентов и видовых по­пуляций каждого из них, а также укрепляется взаимосвязь живых существ со средой обитания. Следствием этого является усложне­ние структурно-функциональной организации биогеоценотического слоя, дифференциация его по элементам морфологической и тро­фической структуры и в конечном итоге становление относительно устойчивой биогеоценотической системы.

Сингенез, протекающий на рыхлых субстратах, большей частью легкого механического состава (песчаных, супесчаных, иногда за­иленных), отличается от сингенеза на твердых скальных породах. Здесь отсутствуют стадии, из примитивных лишайниковых и мохо­вых сообществ, связанных с биологическим разложением скальных пород и формированием примитивного почвенного слоя. В этих условиях процесс сингенеза от начала до конца протекает на базе высших сосудистых, преимущественно покрытосеменных растений, относящихся к различным экобиоморфам и фитоценотипам, и со­ответствующих представителей животного и микробного населения.

Так, Б.А. Быков (1970) в сингенетическом процессе становле­ния фитоценоза как основного компонента биогеоценотической си­стемы различают следующие стадии: 1) проценоз-колония; 2) проценоз-группировка; 3) гиперпроценоз. Первая стадия синге­неза представлена разбросанными по площади разобщенными по­селениями одной, реже — немногих популяций так называемых инициальных видов высших сосудистых растений, относящихся обычно к одной экобиоморфе. Она характеризуется почти полным отсутствием взаимодействия между поселениями особей и весьма слабым воздействием их на среду обитания. На второй стадии фор­мирующееся растительное сообщество представлено группировка­ми нескольких взаимодействующих между собой видовых популя­ций, относящихся к двум и более экобиоморфам. Среда обитания под действием растений и связанных с ними гетеротрофных живых существ подвергается заметному изменению. Третья стадия форми­рования сообщества характеризуется не только значительным разнообразием популяционно-видового состава растений и соответ­ствующих гетеротрофов, но и дифференциацией их на ценозообразующие фитоценотипы — доминанты, субдоминанты, сопутствую­щие виды. Фитоценоз вследствие этого приобретает надлежащее структурное оформление и внешний облик, хотя и не является еще вполне сложившимся как в отношении видового состава, так и сре­ды обитания, особенно почвенного покрова.

Завершается процесс сингенеза образованием относительно ста­бильного сообщества, обладающего свойственным ему составом живых и косных компонентов, структурно-функциональной органи­зацией, сложной системой разносторонних связей и механизмов саморегуляции.

Сходным образом сингенетический процесс формирования фитоценозов на не освоенных жизнью рыхлых субстратах трактует А.П. Шенников (1964). Выделяемые им стадии сингенеза по су­ществу близки тем, что выделяются Б.А. Быковым, но по-иному названы: 1) экотопическая группировка растений раздельного сло­жения; 2) открытый фитоценоз раздельно-зарослевого сложения: 3) сомкнутый фитоценоз относительно диффузного сложения. На первых двух стадиях естественный процесс формирования фитоце­ноза, по А.П. Шенникову, протекает под контролем экотопического отбора, так как на первой стадии взаимовлияние меж­ду разобщенными куртинами растений отсутствует, а на второй еще слабо выражено; поэтому подбор растительных видов происхо­дит на основе способности каждого из них произрастать в данном экотопе. На третьей стадии, в связи с возра­станием сомкнутости растительного покрова и взаимовлияния растений, экотопический отбор перерастает в фитоценотический. Последний совершается на основе способности раститель­ных видов произрастать совместно с другими видами, занимая в сообществе экологические ниши в соответствии с присущими им эколого-ценотическими свойствами; это ведет к увеличению видо­вого разнообразия растений и сопутствующих им гетеротрофов. Следовательно, фитоценотический отбор, в отличие от экотопического, способен, по словам А.П. Шенникова, не только ограничи­вать набор видов в сообществе, но и увеличивать и даже заменять его новым набором.

Следствием увеличения видового разнообразия и численности особей видовых ценопопуляций в сообществе является: а) возра­стание взаимовлияния ценозообразующих растений и б) превра­щение экотопа под их воздействием во вторичную среду — фитосреду (биотоп). Следовательно, «формирование фитоценоза и свойственного ему биотопа, — заключает А.П. Шенников (1964), — происходит одновременно». Более того, поскольку син­генез представляет собой процесс становления не только раститель­ного сообщества, но и трофически связанного с ним гетеротрофно­го населения, то «формирование фитоценоза является одновременно и формированием био­ценоза и обособлением биогеоценоза».

Большого внимания заслуживает и приведенный А.П. Шенниковым перечень факторов формирования фитоценоза, а, следова­тельно, и биогеоценоза на свободных субстратах, действие кото­рых, как он полагает, продолжается и в сформировавшемся ценозе: а) геологическая и культурная история района; б) экологическая специфика зарастающего участка (экотопа); в) видовой состав исторически сложившейся и пришлой флоры района, особенно бли­жайшей к зарастающему участку; г) способность растений к раз­множению и расселению; д) биологические особенности и эколо­гические потребности растительных видов; е) степень напряженно­сти экотопического отбора; ж) степень и способы влияния растений на экотоп; з) экологическая специфика возникающей вторичной фитогенной или шире — биогенной среды (биотопа); и) напряжен­ность фито- или биоценотического отбора; к) наличие новых мигрантов, выживающих и размножающихся в новой фитосреде; л) интенсивность вымирания видов из числа первых мигрантов, оказавшихся нежизнеспособными в этой фитосреде; м) микрофло­ра, микро-, мезо- и макрофауна беспозвоночных и позвоночных животных, участвующие в формировании фитоценоза и биогеоце­ноза в целом.

Что же касается формирования биогеоценозов на так называ­емых вторичных экотопах, освободившихся после уничтоже­ния существовавших на них биогеоценозов, то этот процесс харак­теризуется рядом особенностей по сравнению с сингенезом на «новых субстратах» — первичных экотопах. Специфика его опреде­ляется тем, что на вторичных экотопах после уничтожения биогеоценотического покрова остаются заметные следы его былого су­ществования (обогащенный органикой и минеральными веществами почвенный слой, семена и другие репродуктивные зачатки расте­ний, почвенная микрофлора и почвообитающие беспозвоночные животные и пр.). Поэтому формирование биогеоценоза в данном случае сводится в основном к восстановлению прежнего биогеоце­ноза, хотя и не тождественного с исходным. Причем в редких слу­чаях прежний, коренной биогеоценоз восстанавливается сразу в первом поколении. Чаще этот процесс протекает через целый ряд сменяемых одного другим промежуточных БГЦ, называемых производными. Этот процесс растягивается на десятилетия и даже столетия, и выходит за рамки сингенеза – процесса формирования одного определённого БГЦ, а потому переводится в категорию динамики БГЦ, называемую эндогенезом.