4. Физиология пищеварения

Нормальная деятельность организма животного возможна лишь при постоянном потреблении корма. В состав корма вхо­дят питательные вещества — белки, жиры, углеводы, вода, мине­ральные соли и витамины.

Большинство питательных веществ (кроме воды, простых Са­харов, некоторых минеральных солей и витаминов) в том виде, в каком они поступают с кормом, не могут быть использованы организмом и должны подвергнуться предварительной обработ­ке. Процесс переработки питательных веществ корма до ус­вояемых продуктов носит название пищеварения, а органы, в ко­торых этот процесс совершается, составляют систему органов пищеварения, или пищеварительный тракт.

Сущность пищеварения. В ходе пищеварения основные пита- тельные вещества (белки, жиры и углеводы) расщепляются, а ми- неральные вещества и витамины из труднодоступных для орга- низма соединений переходят в доступную для усвоения форму. Расщеплению питательных веществ предшествует или сопут- ствует механическая переработка корма. Она осуществляется пу- тем пережевывания, перемешивания корма и смачивания его пи- щеварительными соками. В результате этих процессов корм приобретает удобную для переваривания форму. В превращениях питательных веществ корма основную роль играет ферментная система желудочно-кишечного тракта, включающая ферменты пищеварительных соков, ферменты микроорганизмов и фер­ менты, содержащиеся в самих кормах. Ферменты пищевари- тельных соков делятся на пептидазы (гидролизуют пептидные связи), эстеразы (гидролизуют эфирные связи) и карбогидразы (гидролизуют глюкозидные связи).

Продукты переваривания корма подвергаются всасыванию, которое протекает параллельно с расщеплением. Неперева- ренные остатки принятого корма, а также некоторые вещества, Iэкскретированные (выделенные из крови) в просвет пищевари- тельного тракта, выводятся наружу в процессе дефекации.

Пищеварение в ротовой полости.

Захваченный животным корм подвергается в ротовой полости пережевыванию и смачиванию слюной. Длительность и качество пережевывания зависят от ви­да животных и качества корма. Тщательно пережевывают корм лошади, поверхностно — крупный рогатый скот, очень плохо — собаки. При потреблении жидких и полужидких кормов процесс жевания кратковременный. При обычном рационе (сено, концен­траты, силос) корова совершает за сутки 15 — 20 тыс. жева­тельных движений (без учета жвачки). Во время жевания из всех слюнных желез выделяется слюна. Она увлажняет корм, экстра­гирует вкусовые вещества, обволакивает пищевой ком и способ­ствует его проглатыванию. В слюне свиньи содержатся фер­менты — карбогидразы, расщепляющие крахмал до глюкозы.Количество и качество слюны соответствует характеру раздражителя. Сильными возбудителями слюноотделения являются корма грубые, мелкодробленые зерновые, а также кор­неплоды. Околоушные железы жвачных в отличие от желез жи­вотных с однокамерным желудком выделяют слюну непрерывно. Прием корма и особенно жвачка усиливают слюноотделение. Выделение жвачными большого количества щелочной слюны способствует нормальному протеканию микробиологических процессов в преджелудках. За сутки корова выделяет 70 — 150 л слюны, коза и овца —8 —15, свинья — 11 — 15, ло­шадь — 40 — 50 л при кормлении сухими кормами и 8 — 10 л при кормлении травой.

Пищеварение в желудке.

Пищеварение в однока­мерном желудке. Закономерности желудочного пищева­рения, применимые к животным всех видов, были изучены И. П. Павловым в опытах на собаках. Железами слизистой же­лудка выделяется желудочный сок — бесцветная жидкость кислой реакции. Он содержит слизистое вещество — муцин, свободную соляную кислоту (0,3 — 0,4%), минеральные вещества и фермен­ты. Ферменты пепсин и гастриксин переваривают белки до пеп­тидов, липаза — легкоэмульгируемые жиры до глицерина и жир­ных кислот. Фермент реннин вызвает створаживание молока, т. е. переводит растворимый белок казеиноген в нерастворимый казеин.

Соляная кислота в желудке — активатор пепсиногена (неак­тивная форма пепсина); она создает оптимальную среду для действия пептидаз, вызывает денатурацию и набухание белков, способствует створаживанию молока, обладает бактерицидными (обеззараживающими) свойствами. К факторам, вызывающим отделение желудочного сока, относятся нервное возбуждение, возникающее при еде; механическое раздражение слизистой оболочки желудка; влияние химических веществ, образующихся при переваривании пищи. Различают сложнорефлекторную и гу-морально-химическую фазы желудочного сокоотделения. Первая начинается вскоре после приема пищи и длится 1,5 — 2 ч. Она вызывается комплексом безусловных (в полости рта) и условных (вид, запах пищи) раздражителей. Вторая фаза продолжается 4-7 ч и обусловлена влиянием механических и химических (гу­моральных) раздражителей. Основными гуморальными раздра­жителями являются гормон гастрин, образующийся в желудке, продукт расщепления белка — гистамин и некоторые экстрак­тивные вещества пищи. Эти вещества при пищеварении всасы­ваются, переносятся кровью к желудочным железам и стимули­руют отделение сока.

Из особенностей пищеварения в желудке лошади и свиньи следует отметить послойное расположение порций корма, не­прерывное отделение желудочного сока, наличие амилолитиче-ских процессов в слепом мешке (у лошади) и слепом выпячива­нии (у свиньи).

Пищеварение в многокамерном желудке жвачных.

Жвачные животные потребляют много грубых рас тительных кормов, богатых клетчаткой и отличающихся низкой переваримостью. Эффективному использованию этих кормов жвачными способствует содержащаяся в их преджелудках многочисленная и разнообразная микрофлора (бактерии, инфузории, грибки). Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках расщепляется до 70 % переваримой клетчатки рациона. Конечные продукты ее бактериального расщепления — простые : сахара подвергаются сбраживанию с образованием газов, а также уксусной, масляной, пропионовой и некоторых других кис­лот. Эти кислоты всасываются в преджелудках и используются : организмом как пластический материал (для образования белка, жира, гликогена и других продуктов) и как источники энергии. Особенно важную роль в обмене веществ у жвачных играет уксусная кислота.

Микрофлора преджелудков участвует и в преобразовании азотистых продуктов корма: под ее влиянием происходят рас­щепление растительного белка и синтез более полноценного микробиального белка. Промежуточным продуктом этих превраще­ний является аммиак, из которого микроорганизмы синтезируют белок своего тела. Аммиак образуется и при распаде небелковых азотистых продуктов, например таких частичных заменителей белка в рационах жвачных, как аммонийные соли и мочевина.

Микроорганизмы рубца оказывают влияние и на жиры кор­ма, способствуя их расщеплению, а также синтезу жирных кис­лот и жиров, свойственных организму жвачных. Бактерии, инфу­зории и грибки некоторых видов участвуют в синтезе витаминов комплекса В. Попадая вместе с содержимым рубца в сычуг и ки­шечник, микроорганизмы перевариваются, а их составные части ассимилируются организмом животного.

Слабое пережевывание жвачными корма во время его приема компенсируется последующей жвачкой, в процессе которой про­исходит отрыгивание, ослюнение, вторичное пережевывание и за­глатывание пищевого кома. Жвачка состоит из отдельных перио­дов, длящихся от 30 до 60 мин. За сутки у животного бывает 6—10 жвачных периодов общей продолжительностью до 7 ч. Центр жвачки находится в продолговатом мозге.

Сокращение преджелудков. Рубец, сетка и книжка сокращают­ся в определенном ритме и строгой последовательности, обеспе­чивая постоянное перемешивание содержимого и его перемеще­ние в последующие отделы. В норме частота сокращений в 1 мин составляет: рубца — 1 — 3, сетки — 1—2, книжки — 2 — 6. Во время приема корма сокращения учащаются.

Пищеварение в сычуге. Сычуг по функции аналогичен однока­мерному желудку. Сычужный сок содержит те же ферменты, что и желудочный сок. Сокоотделение в сычуге происходит непрерывно и зависит от состава рациона животного. В молочный пе­риод жизни жвачных, когда преджелудки Не развиты, сычуг является основным участком желудочного пищеварения.

Пищеварение в тонком отделе кишечника.

Из желудка пищевая масса (химус) поступает в тонкий отдел кишечника. За сутки че­рез кишечник проходит: у овец — 25 л, у свиней — до 65 л, у ло­шадей и крупного рогатого скота — до 250 л химуса (в расчете на 1 кг сухого вещества принятого корма количество его у всех животных примерно одинаково). Состав кишечного химуса у жи­вотных каждого вида также довольно постоянен.

В кишечнике продолжаются интенсивные процессы пищеваре­ния под действием поджелудочного сока, желчи и кишечного со­ка (вырабатываемого мелкими железами слизистой), а также происходит всасывание продуктов расщепления. Все перечис­ленные соки у сельскохозяйственных животных отделяются не­прерывно.

В регуляции отделения поджелудочного сока и желчи принимают участие гормоны секретин и панкреозимин, выра­батываемые в кишечнике под влиянием поступающей сюда соля­ной кислоты.

Ферменты поджелудочного и кишечного сока расщепляют белки и пептиды до аминокислот, жиры — до моноглицеридов, жирных кислот и глицерина, углеводы — до глюкозы. Желчь обеспечивает эмульгирование жиров, активирует фермент липа­зу, способствует всасыванию жирных кислот, нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка, и стимулирует мотори­ку кишечника.

Начальный этап переваривания питательных веществ проис­ходит в полости кишечника, а завершающий — на поверхности ворсинок. Здесь находятся некоторые ферменты и одновременно происходит процесс всасывания.

В результате сокращений мускулатуры химус перемешивается и передвигается по кишечному тракту.

Пищеварение в толстом отделе кишечника.

Железы слизистой толстого отдела кишечника не выделяют ферментов, поэтому переваривание здесь происходит под действием ферментов, по­ступающих с химусом из предыдущих отделов или образующих­ся в результате деятельности микрофлоры. В слепой и ободоч­ной кишках происходят следующие процессы: бактериологиче­ская ферментация непереваренных протеинов с образованием аминокислот, жирных кислот, сероводорода, индола, скатола, фенола; переваривание целлюлозы и других высокомолеку­лярных полисахаридов с образованием летучих жирных кислот (особенно у лошадей, в меньшей степени у жвачных и свиней); остаточное всасывание воды, некоторых солей, аминокислот, глюкозы, кислот брожения; синтез микрофлорой ряда витами­нов комплекса В, которые утилизируются организмом животно­го; формирование кала.

Общая продолжительность пребывания кормовой массы в пищеварительном тракте составляет у коров в среднем 12 сух, у овец — 10 14, коз — 6,5 — 7, лошадей — 3 — 5, свиней —1,5 — 3 сут.