3. Физиология дыхания

У высших животных дыхание включает обмен газов между легкими и окружающей средой (внешнее дыхание), перенос газов кровью (транспорт газов) и обмен газов между кровью и клетка­ми тканей (тканевое дыхание).

Роль воздухоносных путей. В воздухоносных путях происхо­дит согревание поступающего извне воздуха, его увлажнение

и очищение. Железистые клетки слизистой выделяют слизь, ко­торая улавливает взвешенные в воздухе мелкие частицы (пыль, микробы и пр.). Движениями ресничек мерцательного эпителия задержанные частицы со слизью передвигаются к наружным ды­хательным отверстиям и выводятся из организма. Находящийся в задневерхнем отделе носовой полости обонятельный эпителий осуществляет качественную (запаховую) характеристику воздуха. Благодаря многочисленным рецепторам в воздухоносных путях осуществляются дыхательные рефлексы (кашель, чихание и т. п.), а также рефлекторные влияния на другие органы и системы.

Обмен газов в легких. Воздух, вдыхаемый животным, по со­держанию кислорода и углекислого газа существенно отличается от воздуха, находящегося в легких (альвеолярного) и выдыхае­мого. Кислорода в первом содержится в среднем 20,9%, во втором — 14,2 °/_№ в третьем — 16,3 %; углекислого газа — соот­ветственно 0,03; 4,0 и 5,2 %. Различия в составе вдыхаемого и выдыхаемого воздуха обусловлены происходящим в легких га­зообменом между воздухом и венозной кровью капилляров малого круга. Различия между альвеолярным и выдыхаемым воздухом обусловлены тем, что последний представляет собой смесь альвеолярного воздуха и воздуха воздухоносных путей.

Основным фактором, способствующим диффузии кислорода из венозной крови в полость альвеол и углекислого газа в обрат^" ном направлении, является разница в парциальном давлении (на­пряжении) газов. Диффузия газов происходит из области боль­шего парциального давления в область меньшего. Поэтому в легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в веноз­ную кровь, а углекислый газ — из крови в альвеолы. В тканях движение газов происходит в обратном направлении. Интенсив­ному газообмену в легких способствуют огромная поверхность альвеол, хорошо развитая капиллярная сеть и малая толщина перепонок, отделяющих газ от крови.

Перенос газов кровью. Кислород находится в крови в раство­ренном состоянии (1,5 %) и связанном виде (98,5 %). Основным веществом, связывающим и переносящим кислород, является ге­моглобин (1 г гемоглобина связывает 1,34 г кислорода). Освобо­ждению кислорода в тканях способствует более низкое парциаль­ное давление углекислого газа в тканевой жидкости по сравнению с кровью.

Углекислый газ также находится в крови в растворенном (6 %) и связанном (94 %) состоянии. Основная его часть связана в виде щелочных солей — бикарбонатов натрия и калия в плазме крови. В легких из бикарбонатов вытесняется угольная кислота, которая при участии фермента карбоангидразы расщепляется на углекислый газ и воду. В переносе углекислого газа прямое и косвенное участие принимает также гемоглобин.

Регуляция дыхания. Внешним проявлением дыхания служат движения грудной клетки, обусловленные сокращением дыха­тельных мышц. Частота дыхательных движений в 1 мин колеблется у крупного рогатого скота от 10 до 30, свиней — от 15 до 20, лошадей — от 8 до 16, овец и коз — от 16 до 30, сельскохозяй­ственной птицы — от 15 до 40.

У животных происходит рефлекторная саморегуляция дыха­ния. Нейроны, участвующие в регуляции дыхания, находятся в основном в продолговатом мозге. Отсюда посылаются ритми­ческие импульсы к мотонейронам спинного мозга и к двигатель­ной мускулатуре, вызывая ее согласованные сокращения. Объем грудной клетки при этом увеличивается. Пассивно увеличивается также объем легких, и воздух как бы засасывается в них: проис­ходит вдох. При выдохе объем грудной клетки уменьшается и легочная ткань сжимается.

Возбудимость дыхательного центра поддерживается гумо­ральными факторами (избыток углекислоты, изменение рН крови).