Фізіологія серцево-судинної системи, механізм її регуляції.

Кровообіг – рух крові серцево-судинною системою. Основні функції серцево-судинної системи полягають у транспортуванні поживних речовин до місця їх засвоєння, продуктів обміну від місця утворення до органів виділення, транспортуванні газів, гормонів й інших біологічно активних сполук, тепла тощо. Кров разом з нервовою системою поєднує різні органи в єдиний організм.

Фізіологічна характеристика міокарда

Маса серця дорослої здорової людини – близько 250-300 г. Стінка серця побудована з ендокарда, міокарда та епікарда.

Серце людини чотирикамерне. У ліве передсердя впадають 4 легеневі вени, що несуть артеріальну кров із легень. У праве передсердя впадають верхня та нижня порожнисті вени, що несуть венозну кров від усіх частин тіла.

Із лівого шлуночка виходить аорта, яка несе артеріальну кров через велике коло кровообігу до всіх органів і тканин. Із правого шлуночка виходить легеневий стовбур. Він несе венозну кров до легень. Отже, в правій половині серця знаходиться венозна кров, у лівій – артеріальна.

Велике коло кровообігу – це шлях крові від лівого шлуночка до правого передсердя (20-25 секунд). З фізіологічної точки зору велике коло є обмінним, чи метаболічним.

Мале́ ко́ло крово́обігу – шлях  крові від правого шлуночка до лівого передсердя (7-11 секунд). З фізіологічної точки зору мале коло є газообмінним.

Міокард передсердь тонший, ніж шлуночків, і волокна в ньому розміщені у два шари: циркулярно й подовжньо. Цир­кулярні волокна оточують судини, що входять у передсердя, і під час свого скорочення перетискують їхні устя, запобігаючи регургітації (зворотному закиду) крові у вени в період систоли передсердь.

Міо­кард шлуночків складається з трьох шарів. Зовнішній і внутрішній шари мають спіралеподібну форму і спільні для обох шлуночків. Середній шар складається з циркулярно розміщених м'язових волокон. Його представлено ізольовано для правого й лівого шлуночків. Прикріплюються волокна передсердь і шлуночків до фіброзного кільця, що слугує також місцем прикріплен­ня клапанів серця.

Скоротливі кардіоміоцити мають прямокутну форму; завдовжки – близько 120 мкм, завтовшки – 17-20 мкм. У них представлено структури, характерні для волокон посмугованого скелетного м'яза: ядра, міофібрили, мітохондрії, пластинчастий ком­плекс, СР. Але ємність СР (депо Са²⁺) менша, ніж у скелетних м'язах.

Наявність міжмембранних контактів – нексусів і вставних дисків – забезпечує електричну взаємодію між окремими кардіоміоцитами. У нексусах мембрани прилеглих волокон зближуються до відстані 30 нм. Крім того, вони можуть зв'язуватися гідрофільними каналами. Така структура дає змогу збудженню поширюватися кардіоміоцитами один до одного. Це дуже важливо через відсутність в міокарді типових нейрон-м'язових синапсів.

Серед скоротливого міокарда розташовується система клітин і відростків – провідна система серця, що генерує збудження та швидко проводить його до скоротливих кардіоміоцитів. Кардіоміоцити провідної системи згруповано в певних місцях – вузлах. Тканини цієї сис­теми стійкіші до гіпоксії, оскільки енергію можуть утворювати також за рахунок анаеробного гліколізу. Тому при порушенні трофіки елементи провідної системи зберігаються довше, ніж власне скоротливий міокард.

Скоротливі кардіоміоцити передсердь і шлуночків практично ізольовані один від од­ного сполучнотканинним фіброзним кільцем, до якого вони прикріп­люються. Саме тому збудження від передсердь до шлуночків переда­ється за допомогою відповідних волокон провідної системи.

Провідну систему утворюють:

а) синусно-передсердний вузол (розташовується в правому передсерді в місці впадання верхньої порожньої вени);

б) передсердно-шлуночковий вузол (Ашоф-Тавара) (розташований у товщі міжшлуночкової перегородки на межі передсердь і шлуночків);

в) передсердно-шлуночковий пучок Гіса;

г) міжвузлові й міжпередсердні комунікації;

ґ) субендокардіальна сітка волокон Пуркіньє.

Між передсердно-шлуночковим вузлом і передсердно-шлуночковим пучком чіткої межі немає. Останній починається спільним стовбуром від передсердно-шлуночкового вузла й, пройшовши міжпередсердною пе­регородкою, розділяється на дві ніжки, що йдуть до лівого й правого шлуночків. Їх волокна (волокна Пуркіньє) безпосередньо контактують із клітинами скоротливого міокарда.

У серці містяться ще й секреторні кардіоміоцити. Особливо багато таких клітин у правому передсерді. Найбільш вивчений гормон серця – передсердний натрійуретичний пептид (НУП). Його вплив: стимуляція процесу фільтрації крові в капсулі і пригнічення реабсорбції в канальцях нирок.

Фізіологічні властивості міокарда

За функціональними характеристиками міокард перебуває між посмугованими й непосмугованими м'язами. З посмугованими м'язами його споріднює здатність швидко й інтенсивно скорочуватися. Водно­час міокарду властиві такі функціональні особливості непосмугованих м'язів як здатність до мимовільної активності й зміна її під впливом медіаторів вегетативних нервів і багатьох інших сполук.

Міокард має властивості:

• збудливості,

• провідності,

• рефрактерності,

• автоматизму

• скоротливості.

Збудливість. Міокард належить до типових збудливих тканин. На мембрані кардіоміоцитів можна виявити мембранний потенціал (ПС), що під дією подразника й деполя­ризації мембрани до критичного рівня переходить у ПД. За допомогою нексусів і вставних дисків ПД без загасання (бездекрементно) пере­дається на прилеглі кардіоміоцити. Якщо збудження виникло в одному місці, воно поширюється на всі відділи. Скорочення серця підкоряються закону "все або нічого" – збудження виникає або в усіх кардіоміоцитах, або не вини­кає взагалі.

У скоротливих кардіоміоцитах можна виділити такі фази розвитку ПД:

0 – швидка деполяризація;

1 – швидка рання реполяризація;

2 – плато (повільна реполяризація);

3 – швидка кінцева реполяризація;

4 – фаза діастоли (спокою).

Одна з найсуттєвіших відмінностей міокарда від нер­вової клітини й скелетного м'яза – тривалий ПД: у лівому шлуночку він становить близько 250 мс, тоді як у посмугованому м'язі – 1-3 мс.

Автоматизм. Характерна ознака міокарда – здатність збуджува­тися, а потім скорочуватися під впливом збудження, що виникає в ньому самому. Це функція клітин провідної системи. Та­ку їх властивість називають пейсмекерною активністю. ПД, що мимо­вільно виник у вузлових клітинах, поширюється волокнами провідної системи до інших відділів серця. Зазначений механізм мимовільного збудження отримав назву автоматизму серця.

Градієнт автоматизму. Окремі структури провідної системи серця мають різний рівень пейсмекерної активності. Оскільки клітини синусно-передсердного вузла мають вищу пейсмекерну активність, його називають водієм ритму першого порядку. Але якщо збудження від цього вузла не надійде до передсердно-шлуночкового, то останній почне сам генерувати ПД. У такому разі з'являється функція передсердно-шлуночкового вузла як водія ритму другого порядку.

При цьому спостерігається градієнт автоматизму – зменшення здатності до автоматизму ділянок провідної системи, які більш віддалені від синусного вузла

Провідність. Збудження, що виникло в синусному вузлі, проводиться передсердям зі швидкістю 0,8-1 м/с. Передача збудження з передсердь на шлуночки відбувається дуже повільно (близько 0,02 м/с). Це так звана передсердно-шлуночкова затримка. Вона відіграє суттєву фізіологічну роль: завдяки їй збудження і подальша систола передсердь відділяють­ся від систоли шлуночків. Волокнами Пуркіньє збудження поширю­ється зі швидкісно 3-5 м/с. У скоротливих кардіоміоцитах шлуночків швидкість проведення збуд­ження становить 0,3-1 м/с. Унаслідок цього провідна система значно прискорює передачу збудження до віддалених ділянок міокарда.

Рефрактерність. Розрізняють періоди абсолютної (0,27 сек.) і відносної рефрактерності. Після останнього впродовж деякого часу спостерігають супернормальну збуд­ливість (екзальтацію), коли серцевий м'яз може збуджуватися й під впливом підпорогового подразника.

Тривалий період рефрактерності запобігає виникненню занадто частих повторних збуджень міокарда. Крім того, унаслідок рефрактер­ності збудження не може нескінченно довго циркулювати міокардом.

Нагнітальна функція серця

Серце, що скорочується, виштовхує кров у артерії. Цю функцію виконують шлуночки, які з обох боків на вході й виході мають клапани, що у певні періоди серцевого циклу перекривають відповідні отвори. Чотири клапанних отвори в серці розташовані приблизно в одній площині. Клапани серця утворені складками ендокарда. Основи стулок клапанів прикріплюються до твердого кільця з фіброзної тканини. Клапани призначені для впорядкування кровотоку, напрямку його від венозного до артеріального відділу.

Передсердно-шлуночкові клапани (атріовентрикулярні) під час систоли шлуночків запобігають зворотному закиду крові в передсердя. Клапан між правими передсердям і шлуночками називається тристулковим клапаном. Між лівими передсердям і шлуночком розміщується двостулковий (мітральний) клапан.

Аортальний і легеневий (півмісяцеві) клапани за­побігають поверненню крові з цих судин у шлуночки під час діастоли. Відкриваються і закриваються клапани пасивно – потоком крові.

Серцевий цикл. У судинній системі кров рухається завдяки гра­дієнту тиску: від високого до нижчого. Шлуночки – це та структура, що й створює зазначений градієнт. Циклічно повторювану зміну станів розслаблення (діастоли) і скорочення (систоли) серця називають серце­вим циклом. При частоті скорочень серця (ЧСС) 75 ударів за 1 хв. тривалість усього циклу становить 0,8 с.

Серцевий цикл зручніше розглядати, починаючи з кінця загальної діастоли передсердь і шлуночків. При цьому відділи серця перебува­ють у такому стані. Півмісячні клапани закриті, а передсердно-шлуночкові – відкриті. Кров з вен надходить вільно й повністю заповнює порожнини передсердь і шлуночків. Тиск у них, як і в прилеглих ве­нах, – близько 0 мм рт. ст.

Систола передсердь. Збудження, що зародилося в синусному вузлі, насамперед надходить до міокарда передсердь, оскільки передача його шлуночкам у верхній частині передсердно-шлуночкового вузла затримується. Тому спочатку відбувається систола передсердь (0,1 с). При цьому скорочення м'язових волокон, розташованих навколо усть вен, перекриває їх. Утворюється замкнута передсердно-шлуночкова порож­нина. При скороченні міокарда передсердь тиск у них підвищується з 0 мм рт. ст. до 3-8 мм рт. ст. Унаслідок цього частина крові з перед­сердь через відкриті передсердно-шлуночкові отвори переходить у шлуночки.

Систола шлуночків. Після передсердно-шлуночкової затримки збудження волокнами провідної системи поширюється на кардіоміоцити шлуночків, і розпочинається систола шлуночків, що в стані спо­кою триває близько 0,33 с. Вона поділяється на два періоди, а кожний з них, у свою чергу, – на фази.

1. Період напруження (0,08 с) триває доти, доки не відкриються півмісяцеві клапани. Для відкриття їх тиск крові в шлуночках має бути вищим, ніж у відповідних артеріальних стовбурах.

Починається він з фази асинхронного скорочення (0,05 с), оскільки не всі волокна шлуночків починають скорочуватися одночасно. Пер­шими скорочуються кардіоміоцити, що розташовані поблизу волокон провідної системи.

Наступна фаза – фаза ізометричного скорочення (0,03 с) – характеризується залученням у скорочення всього міокарда шлуночків.

Початок скорочення шлуночків приводить до того, що при ще за­критих півмісяцевих клапанах кров спрямовується в ділянку наймен­шого тиску – назад до передсердь. Передсердно-шлуночкові клапани, розміщені на її шляху, закриваються потоком крові. Від вивертання в передсердя їх утримують сухожилкові нитки, а папілярні м'язи, скоро­чуючись, створюють ще більший опір. Унаслідок цього на деякий час виникають замкнуті порожнини шлуночків.

2. Період вигнання крові розпочинається з відкриття клапанів аорти й легеневої артерії. Він триває 0,25 с і складається з фаз швидкого (0,12 с) і повільного (0,13 с) вигнання крові. Однак порівняно незначна пропускна здатність судин, у яких і до цього була кров, приводить до їх переповнення. Тепер тиск підвищу­ється вже в судинах. Градієнт тиску між шлуночками й судинами по­ступово зменшується, унаслідок чого швидкість вигнання крові впо­вільнюється.

Діастола. Якщо рівень тиску в судинах підвищується до рівня тис­ку в порожнині шлуночків, вигнання крові припиняється. Починається діастола шлуночків, що триває близько 0,47 с. Припинення вигнання приводить до того, що кров, яка міститься в судинах, зворотним потоком захлопує півмісяцеві клапани. Потім відбувається спад напруження – ізомет­ричний період розслаблення (0,12 с). Лише після цього шлуночки під впливом надходження крові починають розправлятися.

До цього часу передсердя вже повністю заповнюються кров'ю. Діастола передсердь триває близько 0,7 с. Наповнення передсердь від­бувається пасивно кров'ю, що притікає венами. Коли напруження стінки шлуночків спадає, передсердно-шлуночкові клапани потоком крові відкриваються. Кров, що заповнює шлу­ночки, поступово їх розправляє.