Б, Допатоногве (Scaphopoda)

Дробление идет с образованием перед первыми делениями яйца полярной лопасти, связанной с*CD и с£>(рис. 78). Удаление полярной лопасти влечет за собой не только отсутствие у личинки производных 2d и Ы, но также теменной пластинки и прототроха. Изолированная бластомера CD дает нормальную, но маленькую личинку. Из яйца выхо­дит настоящая трохофора (рис. 122,Л), у которой скоро, однако, появляется на спинной

Ряс. 122. Личинка и метаморфоз Dentalium (но Вильсону). А — трохофора; В — начало превращения; О — образование мантия; D — образование ноги и раковины.

стороне зачаток раковинной железы. Прототрох с еамого начала существования ли­чинки состоит из трех колец крупных мерцательных клеток. Перед метаморфозом от раковинной железы вырастают две боковые складки, которые загибаютея к брюшной стороне и во время метаморфоза срастаются здесь, образуя трубчатую, несколько расши­ренную кпереди мантию, которая выделяет раковину такой же формы (рис. 122, С и D).

6. Головоногие (Cephalopoda)

По сравнению с яйцами остальных моллюсков (0,03—0,4 мм) яйца головоногих имеют громадные размеры (10—15 мм), так как в изобилии содержат желток, который соста­вляет главную массу яйца. Протоплазма яйца в виде тонкого слоя занимает приблизи­тельно У]₂ поверхности яйца, так что объем ее приблизительно в 400 раз меньше объема желтка. Яйцо имеет почти эллипсоидальную форму, причем одиа из длинных сторон его несколько сплюснута (рие. 123). Протоплазма занимает область вокруг одного из полю­сов яйца, и эта область отличается от желтка более светлой окраской. Положение раз­вивающегося зародыша детерминировано и по отношению к сторонам будущего живот­ного: анимальное полушарие яйца до дробления является дорзальным, вегетативное — вентральным, сплюснутая длинная сторона — задней стороной, а выпуклая, противо­положная ей — передней стороной (рис. 123). Яйцо относится к телолецитальному типу, дробление идет дискоидально и не имеет никаких признаков спирального дробления, свойственного всем остальным моллюскам. Делится только протоплазма зародыше­вого диска, в желток же борозды дробления проникают на незначительную глубину

■136

е. по линии, идущей по меридиану от наиболее 3 о 8

только во время дробления, а затем все эмбриональные процессы идут в клетках диска, ютается пассивный. Норная борозда дробления делит зародышевый диск в направлении сагиттальной плоскости тела будущего зародыша, т. [уклон дл стороны к наиме-

н ее >й (рис. L24). Вторая бо-

Перед»

Пр. Зад*

(а также проходит меридианально, перпендикулярно к плоскости первой' борозды, причем из получающв четырех бластомер две передние круп­нее двух задних (рис. 124, В а 125, А). Также меридиа»

Рис, 123. Схематический разрез через яйцо Loligo pealii (по Ват аз). А — фр' I разрез; В

сагиттальный разрез; 0 — дорвальная сторона; в — вентральная; лев.—левая; пр.—правая; эадн.— н. ■ - передняя.

третьих борозды, причем они разде­ ляю! о !!.; двух передних бла­ стомер на две равные половинм, а. каждую из двух задних делят так, что, проходя параллельно первой бо­ розде п близко к ней, отделяют две [ькие бластомеры, лежащие в зад­ ней половине по бокам медиальной п.кк-кости (рис. 124, В и 125,4).

Толщина слоя, протоплазмы заро­дышевого диска настолько незначи­тельна, что даже и после третьего и четвертого деления протяженность его прото­плазмы остается наибольшей в направлении, параллельном поверхности яйца. В асе направлении ложатся и веретена четвертого и пятого делений, которые также раз­деляют диск в меридианальном направлении. При этом уже со второго деления груп­пировка бластомер свидетельствует о билатеральности дробления (рис. 124 и 125), да и яйцо до дробления имеет форму, в которой может быть только одна плоскость сим­метрии.

Рис. 121. Начальные стадии дробления Loligo и npo- кже в них билатеральной л (по Нот а в).

g — Дораальная сторона.; Ь — центральна,!: лев.

девая; пр. —правая; пер. — передняя; яадн.— пяя.

Мо|шдт[аналг>щ,1о борозды у головоногих очень мало проникают в желток, и бла- сТОНбры первых четырех делений остаются соединенными с желтком своей перифери­ ческой частью; при пятом fee де­ лении, направленные к центру концы горых бластомер отделяются в виде свободных клеток от периферп- че, ких частей этих бластомер, сохра­ няющих соединение с желтком. То ясе происходит н при последующих деле- ниях дробления, тан: что центральное поле диска состоит на этих стадиях из постепенно увеличивающегося коли­ чества свободных мелких клеток, апе- риферия диска состоит из бластомер, дневных с желтком и пожучвв- шихназвание<1*а<#И0К0М0в(рис."126,.4.). Увеличение числа клеток централь­ ного поля происходит частью попе­ речным делением бластокоиов, частью раз iM самих свободных бла-

стомер, и вследствие этого диск по­степенно расширяется по всем на­правлениям, а бластоконы смещаются нее дальше от полюса, сохраняя свое положение на периферия дни . Отделение новых бластомер от бластокоиов вскоре прекращается, и дальнейший рост диска обусловливается исключительно делением свободных клеток; с этого момента несколько расплывчатые очертания диска становятся гораздо более отчетливыми, а бла­стоконы обособляются от его краев и делением образуют группы клеток на желтке

. 137^ч

у краев диска (рис. 126, В). Из этих клеточных групп на поверхности желтка обра­зуется сплошпой эпителиальный слой, состоящий из сильно распластанных па я;ел-

„ тке клеток. Его называют

jY ^J iy желточным эпителием,

или желточной энтодер­мой.

Ш"1

Рис. 125. Зародышевый диск Sepia, А — на стадии 8-ми; В — на

стадии 16-ти л С — па стадии 32-х бластомер; лев. — левая сторона

яйца; пр.— правая; I—V — направление первых-пяти делений

(I, II, III, IV и V борозд деления) (по В и а л л ь т о л у).

По мере центробежного надвигания клеток заро­дышевого диска на жел­ток, края диска, вслед­ствие деляминации или подворачивания края,ста­новятся многослойными и выступают над поверхно­стью желтка. Клетки ниж­него слоя этого краевого утолщения распространя­ются подо всей поверхно­стью бластодиска в виде кишечной энтодермы. Так­же из краевого утолщения. но по некоторым данным независимо от энтодермы и позднее закладки по­следней, появляется мезо­дерма в виде группы кле­ток, разрастающихся и проникающих между экто­дермой (наружным слоем бластодиска) и кишечной энтодермой. Несколько позже появляется невыясненным способом группа клеток, которые долго остаются пассивными и представляют собою половой зачаток.

--Г"

/*

2-4

■

■

..'Ч

Ш ■■■>

\?

а^ШШХт?_%*

Рис. 126. Бластоднск Sepia (по Виалльтопу). Слева—па стадии конца дробления; справа—на стадии начала образования зародышевых листков.

i — бластононы; S — бластомеры; 3 — желто»; 4 — утолщенпая часть бластодиска; б — тошна часть бластодиска; 6 — клетки, обособляющиеся от бластодиска.

После образования зародышевых листков мезодерма и эктодерма начинают быстро разрастаться непрерывным слоем по поверхности желточной энтодермы. В это время разрастаются также эктодерма и мезодерма в самом бластодиске, образуя в нем утолще­ния, складки и выросты, связанные с процессом формообразования.

138

А

Ряс. 127. Внешний вид зародыша Loligo (по Коршельту и Г с й д в р у) ца различных ранних стадиях развития.

1 — раковинный мешок; 2 — глазные выступы; з — винчение зачатка ; * — стомоЯеум; .5 — пояс вачатков щупалец; о — иооктодеум; 7 — зачаток жабры; s — отоцист; 9— зачаток мантии; т — задний зачаток воронки; 11— передний зачаток воронки.

Образование внешней формы зародыша начинается появлением в центре бдастодиска, т. е. ванимальной или дорсальной части зародыша, небольшого бугорка, верхушка кото­рого образует впяче-

н ие—зачаток раковин-нойжелезы(рис.127,А). На несколько более Поздних стадиях края этого винчения сближа­ются и срастаются, так что раковинная железа образует замкнутый ме­шочек и в виде мешка разрастается по дор­зальной стороне но мере вырастания заро­дыша. Вслед за появлс-н нем раковинной же­лезы па правой и левой частях бластодиска об-равуютеявздутия вслед­ствие разрастания экто­дермы. Эти вздутия представляют собою зачатки глаз и оптических ганглиев, причем сами глаза появляются на дорзальной стороне этих вздутий в виде впячений или глаз­ных ямок, замыкающихся затем в глазные пузыри (рис. 127, В и 0). На дорзальной же стороне между глазными ямками возни­кает в виде впячепия стомодеум, а у осно­вания бугорка раковинной железы закла­дывается небольшой кольцевой валик — зачаток мантии (рис. 128, 2).

|—7

Ъг-Н

Рис. 128. Послсдрвателыше стадии органогенеза Loligo (ориг.).

1 — раковинный меток; 2 — маптия; 3 — глав" ной выступ; 4 — жабра; 5 — отоцист; в — попе щупалец; 7 — желточный мешок; 8—анальный бугорок; 9— задний зачаток воронки; 10 — пе­редний зачаток воронки.

Е ще несколько позже раковинная железа приподнимается над поверхностью зародыша на вершине бугорка, представляющего со­бою зачаток туловища моллюска. Между ним и глазными зачатками возникает еще коль­цевой валик — зачаток воропки с парой отоцистов у его основания, а на самом зачатке туловища, па вентральной стороне, появляется пара удлиненных бугорков — зачатки жабер, а между ними, по сре­динной линии. — виячение проктодеума (рис. 127, С, 6). На границе зародыша и жел­точного мешка закладываются щупальца в виде кольцевого ряда бугорков (рис. 128,6). На следующих стадиях мантия нара­стает на туловищный бугорок и прикры­вает сначала раковинный мешочек, а затем зачатки жабер и проктодеум; на мантии появляются при этом боковые плавпички. Зачатки щупалец перемещаются к дорзаль­ной стороне головы и окружают стебелек, которым зародыш соедипен с желточным мешком (рис. 128, б). По мере закладки и разрастания всех отих зачатков, последпие падавливают па желток, который принимает в области туловищного зачатка коническую суженную форму, в то время как внезародышевый желток остается грушевидным. На месте соединения зародышевой и внезародышевой половин желтка образуется резкий перехват. Потребление желтка идет наиболее интенсивно в задней части зародыша,

139

СА

и на место желтка распространяется мезодсрмальпая ткань, из которой здесь форми­руется перикардии и сердце (рис. 129).

Мы видели, что эпителий, непосредственно одевающий желточный мешок, возникает из бластокопов, как желточная энтодерма; внутри самого вародыша желток одет кишеч­ным эпителием, возникающим из краевого утолщения бластодиска. В одном небольшом участке втой кишечной энтодермы клетки собраны плотной группой, которая на более поздних стадиях отщепляется от эпителия желтка в виде плотного эпителиального ме­шочка. Этот мешочек представляет собою зачаток средней кишки, который затем растет в виде трубки по направлению к проктодсуму, другим же концом упирается в желток. После потребления той части желтка, которая находится на уровне анального отвер­стия) конец зачатка средней кишки растет несколько дальше и образует расширение, из которого формируется желудок (рис. 129, В, 17) и, кроме того, в виде выростов его возникают дольки печени. В то же время от стомодеума растет к этому расширению

прямая трубка — зачаток пи­щевода, который соединяется со средней кишкой (рис. 129, В, 15). Таким образом, не только энтодерма желточдого мешка, но и большая часть энтодермы, одевающей жел­ток в зародыше, служит только для усвоения зароды­шем желтка и никакого уча­стия в образовании кишеч­ника по принимает; послед­ний образуется из неболь­шого участка энтодермы за­родыша и начинает pai ваться только после того, как обособится совсем от желтка.