4. Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata)

В отличие от дроблепия брюхоногих, дробление пластинчатожаберных характери­зуется заметным преобладанием квадранта D как по более крупным размерам 2d и Ш, так и по ускорению деления этих бластомер по сравнению с другими бластомерами каж­дой стадии дробления

В

\\

ЪГ*

_ш

У-л

W

:УЧ

Рис. 117. Зародыш (А и В) и личинка Dreissensia с вентральной стороны (С) в на сагиттальном разрезе_L(-D)„(no Мейзеигей-

iiepy).

1 — апикалыый орган; 2 — прототрох (velum); з — ротовое отвер­ стие; 4 — телотрох; 6 — кишечник; 6 — иечеиь; 7 — раковшйан железа; $ — мозодорма; а — энтодерма. . .

{рис. 116). В этих отноше­ниях 2d и Ш у них несколь­ко напоминают соответ­ственные бластомеры Oli-gochaeta, но в то время как там это вполне объ­ясняется развитием с уста­новкой на взрослого червя, у двустворчатых из яйца выходит плавающая ли­чинка типа veliger, так что преобладание D стано­вится несколько непонят­ным, тем более что по внешности этот veliger-имеет большое сходство с трохофорой (рио. 117). Объяснение этому мы на­ходим в следующих за дроблением стадиях раз­вития. На стадии начала гаструляции (рис. 117, А) бластула, состоящая не 70—80 крупных бласто­мер, еразу дает два вин­чения, из которых" одно представляет собою га-стральное впячение, а дру­гое, не уступающее но размерам нервом}'-, — за­чаток раковинной железы. У вылупляющейся личин­ки раковинная железа уже вывертывается наружу и

выделяет тонкую плоскую раковинку (рис. 117, D); кроме того, намечается диференци-ровка энтодермы-на кишку и печень. Следовательно, преобладание размеров и скорости деления 2d связано с ускоренным появлением раковинной железы и с ее крупными от­носительно размерами, у личинки. Личинка, которую по присутствию раковины нужно признать за veliger, проводит в плавающем состоянии довольно много времени (до ме­сяца), и за этот период ее раковинка принимает форму двух створок, которые разра­стаются к вентральной стороне вместе с растущими в этом же направлении лопастями мантии; створки раковины прикрывают с боков все тело. В то же время идет развитие и внутренних органов, тело личинки становится тяжелее, но плавапие ее продолжается благодаря мощному разрастанию прототроха (рис. 118, А). Затем личинка опускается на дно, ее прототрох, или velum, атрофируется, и происходит превращение в моллю-

133

ека; голова личинки также покрывается створками мантии и раковины, как и все остальное тело (рис. 118, В).

В

12

15

13 14 6

7

ШмЬ

_■КнК⁴_'

Рис; 118. Veliger (Л) и его метаморфоз (В) у Dreissensia (по М е й з е н г о й м с р у)., т: 9. •—. яепень: ,? — чяммкятеля пякопины: 4 —■ петпактопы velum: 5 — отонист: 6— метаие-

• velum; 2

• висцерэ.1 желудок; 13

• аяалыгае отверстие; 17 —цсре-

- сердце; и ■

— печень; з— замыкателя раковины; 4— ретраиторы velum; 5 — отоцист; б—метанефридий; 1 — висцеральный ганглий; S — биссусова железа; 9 — жабра; 10 — нога; 11 — ротовое отверстие; 12 — ' ■"■ " перикардий; is — ретрапторы ноги; 16—ая"-'

бральный ганглий.

У наиб олеедримитивных пластинчатожаберных, как Yoldia, JSfucula, вместе с ранней

эакТйдкои раковинной железы рано развивается очень мощный плавательный аппарат

в виде прототроха, очень круп­ные клетки которого располо­жены в 4 ряда и покрывают по­добно футляру все остальное тело личинки (рис. 119). Вслед­ствие того что прототрох разви­вается как радиально симме­тричный орган, по внешности такая личинка имеет радиаль­ное, цилиндрическое строение и очень похожа на личинку неко­торых Aplacophora; спрятанное же под ним остальное тело в это время обладает ясной билате­ральной симметрией.

Рис, 119. Трохофора Yoldia (по Д р ь ю). Л -сти; В — сагиттальный разрез.

1 — velum; 2 — раковинная железа; 3 — стомодеум; 4 ■ лудок.

с ловерхпо-

У морских личинок пластин­чатожаберных, в противополож­ность ведущим одинаковый с ними образ жизни Gastropoda Prosobranchia, имеются прото-нефридии. У живущей в соло­новатых и опресняемых водах Dreissensia с первых стадий дро­бления яйца наступает потреб­ность в оеморегуляции, которая осуществляется тем, что при первом делении между возни­кающими двумя бластомерами появляется полость, куда соби­рается избыточная вода (рис. 120). После обособления блаетомер друг от друга эта по­лость исчезает, причем вода из нее выходит наружу, но она снова появляется перед вто-134

швше—

рым, третьим и последующими делениями, ритмически опорожняясь наружу после каж­дого деления. В конце концов эта полость становится постоянной полостью бластоцеля; но, вероятно, на стадии бластулы или перед ней находящаяся в ней жидкость возникает уже не вследствие осмотических условий и имеет состав, отличный от воды.

У дрееноводяых пластинчатожаберных Anodonta и Unio стадии трохофоры и veliger с небольшой двустворчатой раковинкой проходят в яйцевой оболочке и заметно эмбрио-

Рис. 120. Разрезы через стадии дробления Drcissensia (А, С и D) и Sphaerium (В) (но М е й з в п г е й-м е р у и HI т а ф ф а х е р у). Раннее появление полости дроблепия у пресноводных и солоновато-водных форм.

нализированы. В яйцевой же оболочке происходят и дальнейшие изменения личи­ночного строения, состоящие в том, что клетки личиночной мантии образуют по ряду пучков щетинок на каждой из ее двух лопастей, а изменение клеток, мантии и всего тела личипки ведет к очень большому упрощению организации. Створки раковины значительно разрастаются, и на краю каясдой из них образуется по зубцу с шиповид-нымй зазубринами на них, а ткани тела и мантии распластываются по внутренней сто­роне створок (рис. 121, Л). Следовательно, происходит главным образом редукция тела личипки, в котором остается под слоем мантии зачаток энтодермы и мезодермы, но в то же время в нем наступает и преясдевремеиная диференцировка мышц, соединяющих обе створки раковины широким поперечным тяжем, и кроме того диференцируется железа,

Рис. 121. Глохидий Unio и его метаморфоз (по Г а р м у). А — глохиднй с вентральной стороны; В— поперечный разрез глохидия во время метаморфоза.

i — биссусова нить; 2 — замыкатель раковины; 3 — раковина; 4 — зачаток желудка; S — кишка; б — педальный ганглий; Т — мантия взрослого; 8 — личиночная мантия.

выделяющая прочную нить, которая далеко высовывается наружу за створки раковины (рис. 121,2). В таком виде личинки остаются еще некоторое время в толще наружной жаберной пластинки матери, а выйдя из нее в воду, начинают плавать при помощи бы­стрых взмахов створками раковины, похожих на летательные движения крыльев. В воде такая личинка, носящая название глохидия (gloehidium), может прожить недолго и должна проникнуть под кожу или в жаберные листочки рыбы, где находит д.: я себя подходящую в осмотическом отношении среду, а также возможность питаться и развиваться дальше. В прикреплении к рыбе глохидию помогают зубцы его раковины

135

я отчасти торчащая наружу нить, а после прикрепления личинка вызывает своим при­сутствием па жабрах или па коже рыбы разрастание эпителия, который- и покрывает ее целиком. Здесь глохидий начинает расти, из его индиферентной ткани диференци-руются органы беззз^?бки, а мантия его вытесняется новой мантией, которая вырастает за края его раковины и выделяет новую раковину, отвечающую по своей форме раковине взрослой беззубки (рис. 121, 5).