3. Брюхоногие (Gastropoda)

, Наиболее примитивные в морфологическом отношении представители переднежабер­ных (Prosobranchia), как Fissurella, lialiotis, Patella, Acmaea, выходят из яйца в виде типичной трохофоры, похожей на трохофору аннелид (рис. 77). По внутреннему строе­нию она отличается от последней слабым развитием мезенхимы, отсутствием прото-пефридиев и ранним разрыхлением мезодермальных полосок, которые вскоре во всех своих частях, кроме заднего участка, распадаются на рассеивающиеся в полости тела клетки. У остальных брюхоногих, так же как и у большинства других моллюсков, личинкой бывает veliger (парусник, рис. 108). Он имеет зачаток поги на брюшной и раковинную железу на спипной стороне, причем последняя уже вывернута наружу и имеет очепь тонкую раковину. Эти образования увеличивают вес личинки, но она не падает на дно, как личинка хитопа, а продолжает плавать, благодаря ресничкам паруса.

Если из яйца выходит veliger, то предшествующая ему стадия трохофоры все-таки может плавать внутри яйцевой оболочки при помощи своего прототроха и в таком пла­вающем состоянии существует даже у пресноводных живородящих переднежаберных, как, например, у Paludina, в качестве одной из ранних эмбриональных стадий (рис. 109); из яйца Paludina выходит в виде уже почти готового моллюска.

У морских брюхоногих из яйца всегда выходит личинка, но у различных видов сте­пень развития veliger бывает различна, в зависимости от количества желтка в яйце. Veliger может быть снабжен более или менее развитой мантией и раковинкой, а его внут­ренние оргапы могут находиться у одпих моллюсков на более ранних, у других на более поздних стадиях развития. В случаях далеко продвинувшейся внутренней организации у личинки могут возникать специальные провизорные оргапы выделения, однако, все-таки не в виде протонефридиев, а в виде крупных клеток, прилегающих изнутри к эктодерме в передней части тела (рис. 110).

Количество желтка в яйце, конечно, оказывает влияние па дробление, которое и в этих случаях остается спиральным, с хорошо выраженным апикальным крестом, но бластомеры основного квартета по объему в несколько сот раз превосходят бластомеры 128

*•

Рис. 108. Парусная ли­чинка i veliger) брюхоногих (по К о р ш е л ь т у и Г е й д г |i у). А — личинка Atlanta; В — личинка зад­нежаберных (Opistobran-cbia).

ophora

дру-

риче-

Производ-

стенки

втом ни

ITBX ТИ-

енезе- эатель- строс- как моллюсков гавляющих соматобла- развитии перед- , за- очень- . Он части, но производ- здесь пла- узкий нахо- __ отвер-

соответствевно •евращающийся

других квартетов, которые собраны на анимальном полюсе в виде сравнительно ма­ленькой пластинки (рис. 111). При образовании четвертого квартета бластомеры 4а,

А!> и 4« отделяются с большим количеством желтка в виде - омет, крупных бластомер, a id не получает желтка it несрав­ненно меньше их по размерам.

У многих брюхоногих и у Dentalium (рис. 78) дробление сопровождается образованием полярной лопасти, подобной полярной лопасти Chaetopterus и Myzostomum среди аппе-лид. Несмотря на то, что полярная лопасть связана с ква­дрантом Д размеры 2d и Ы бывают в таких случаях лишь не­много крупнее размеров других бластомер тех же квадрантов.

Рис. 109. Фронтальный (А) и медианный [В) разрезы через зародыша

Paludina.

1 — velum; 2 — раковинная железа; г — область рта; < —мезодерма-■ 6 — кишечник (ио т о и и и г е с).

ереднежабер-виде-строе-прото-50 всех тела моллюсков, брюшной "аружу и но она не паруса. все-таки 1ком пла-ерных, с. 109);

iob сте-

яйце.

)внут-

более-

организации

однако,

изнутри

оторое и .том, но бластомеры

Рис. 110. Личинка Buccirram (но II о р т м а п у).

Слева — личинка,, справа — экскреторная

клетка.

1 — прототрох; 2 — провизорная выделительная клетка; 3 — кишечник.

У цресноводных и наземных легочных моллюсков (Pulmonata) яйцо развивается в коконе, окружено в нем белком и имеет очень мелкие размеры, так как содержит очень мало желтка. Принимая во внимание то, что известно о влиянии питания белком па развитие некоторых червей, можно было и здесь ожидать того же. Однако, у легочных (Pulmonata), так же как у олигохет и пия­вок, белок не влияет па дробление, которое целикомпроходитвяйце, одетом собственной первичной оболочкой. Последняя сбрасы­вается при начале формирования зародыша, и только тогда белок получает к нему до­ступ. Поэтому дробление Pulmonata очень хорошо выраженное спиральное, большей частью без преобладания размеров ква­дранта D, и из первичной яйцевой оболочки в белок выходит округлый зародыше при­знаками veliger. Лопасти паруса (velum) или разросшегося ирототроха яспо выражены, но невелики, и зародыш активно плавает

(вращается) в белке при помощи мерцательных волосков, одевающих всю его голову и зачаток ноги (рис. 112). У зародыша легочников имеется и слабо выраженная характер­ная для трохофоры теменная пластинка, есть уже раковинная лселеза с нежной малень­кой раковинкой, а также отоцисты и радула. Так как в кокон пропикает извне преспая вода, и возникает вследствие этого потребность в осморегуляции, то у таких эмбрионов-личинок возникают протонефридии (рис. 112) как осморегулирующий орган, отсутствую­щий у морских личинок моллюсков.

9 Проф. П. II. Иванов—1120 129

Ряс. 111. Дробление Fulgur (по К о п к л и п у). Слева — стадии 24-х,

вапунктированы трохобласты, с ядрами — бластомеры III квартета;

справа — стадии 46-ти, в цпптре жирной линией обведен крест.

Органотипический период развития меньше подвергается изменяющему действию белка как среды; но у сухопутных Pulmonata (Helix, Limax, Arion), в кокон которых проникает дождевая вода, более поздние стадии развития могут сильно изменяться, невидимому, вследствие низкого осмотического давления среды. Зародыш сильно разду­вается в передней своей части (рис. 113), обра­зуя головпой пузырь, по объему превышаю­щий все остальное тело зародыша; несколько меньшей величины пу­зырь вздувается в ноге (так называемый подо-цист). Необходимая циркуляция перепол­няющей тело жидкости обеспечивается или пульсацией всех стенок пузыря, или пульса­цией особого провизор­ного органа, так назы­ваемого личиночного сердца. Последнее представляет собой выпяченный наружу эктодермалышй карман (рис. 113, Л, 12), содержащий некоторое количество функционирующих у зародыша мускульных клеток, и не имеет никакого отпошения к сердцу взрослого животного, возникающего вместе с перикардием из мезодермы. Личиночное сердце встречается, однако, и у личинок некоторых морских передпежаберников.

Характерными особенностями большинства брюхоногих являются несимметричное, Строение и i,i и спирально закрученная раковина, представляющая собою как бы слепок со спирально закрученного мешка мантии, в который перемещается большая часть внутренних органов. Обе эти особенности появляются уже во время метаморфоза, так как и трохофора и veliger вполне билате- _

р адьно симметричны: анальное отверстие лежит на одной продольной линии с ро­ товым, пога вырастает по середине веп- _/f

Рис. 112. Зародыш Planorbis сбоку (по Р а б л». А — молодой; Б — более развитой зародыш.

J — velum; 2 — радула; 3 — отоцист; 4 — кишечник; 5 — раковинная железа; 6 — р&ковияа; ? — прото-нефридий; * — глаз; 9 — нога; Ю — педальный ганглий; 11 — щупаль

■

тральной стороны, раковина же и мантия находятся по срединной линии спинной стороны, причем раковина или имеет вид выпуклого диска, или загнута своей вершиной к голове в сагиттальной плоскости (рис. 114, Л).

Еще во время плавания личинки в течение сравнительно небольшого промежутка времени раковина целиком начинает поворачиваться вместе с мантией вправо и описы­вает своей загнутой вершиной дугу в 180°, так что вершина ее оборачивается назад (рис. 114, В). Этот поворот раковины происходит вследствие того, что спинная часть тела veliger, с которой соединена мантия, вступает в период усиленного роста, но растет

130

при этом только левая сторона спины, правая же или не растет или растет очень медленно. Вследствие этого анальное отверстие и все образующиеся около пего органы

Рис. 113. Зародыши паземгшх легочных моллюсков (по Ф о л ю). А —

Helix; В — Limax. 1 — головной пузырь; 2 — отониег; 3 — к ^т" |нглий; / — ротовое

отверстие; S — педальный ганглии; '; ■— нога (подоцпст); Г — рудимент рако­ вины; з — раковинная железа (А) ч мантии (В); о -кишечник; ю — ирото- нефридий; и— радула; и— провиворное сердце; 13—. i стие.

(жабры, сердце, почки) перемещаются вперед и на правую сторону. Кроме того, ман­тийная полость, появившаяся в виде вдающейся складки под краем мантии над аналь­ным отверстием, также растет несимметрично н углубляется главным образом в правой А

9 8 7 $

Рас. 114. Личинка (vcligerj Patella до (А) и поело (В) поворота маптпйпого мешка. 1 — прототрох (парус); 2 — радула; 3 — раковина; 4 — нншечняк; .5 — внутренностный мешок; 6 — тело-трох; 7 — анальпос отверстие; « — нога; 9 — ротовое отверстие: 10 — мантил; 11 — мантийная полость;

12 — крышечка раковшш.

своей половине. Совместное действие роста левой стороны спины в горизонтальном

круговом направлении и правой стороны вглубь полости мантии, т. е. кверху, приводит

к тому, что анальное отверстие, во-первых, ложится на более высоком уровне, чем рото-

* 131

вое_чи во-вторых, оно вместе с раковиной делает поворот на 180°, так что опять распо­лагается па одной продольной линии с ротовым отверстием, но не на противоположном

конце тела, а почти прямо над ртом.

Рис. 116. Развитие право- и левовращающегося яйца Physa (ло К о н к л и и у).. I — стадия 4-х, стадия 8-ми и panorama лево-вращающей формы; // — те же [стадии у правовращающей формы.

Т акое положение зани­мают анальное отверстие и прилегающие к нему органы так называемого мантийного комплекса только у прими­тивных представителей перед-нежабернйков, у остальных же, а также у легочных и зад­нежаберных анальное отвер­стие описывает в большей или меньшей степени непол­ную дугу и останавливается на правой стороне тела, при­чем из сопровождающих анальное отверстие парпых органов, т. е. почек, жабер, предсердий сердца, развива­ются только левые. Спиральное закручивание мантийного мешка и раковины наступает значительно позд­нее, ^ем только что описанное поворачивание мантийного мешка на его основании; оно происходит во время превращения veliger в 'моллюска. В это время поверхность мантии перестает вырабатывать раковину, которая продолжает образовываться только деятельностью края мантии. Мантий­ный мешок при этом растет сильно в вышину, но рост его несимметричен, обычно правая сторона растет медлен­нее левой, хотя бывает и наоборот — правая растет быстрее левой. Вслед­ствие неровного роста та сторона ко­нического мантийного мешка, которая растет быстрее, обвивается вокруг бо­лее медленно растущей стороны.

1С"" Ш"^г'

Preissensia polymorphs (no М о Й 8 в н г е"й м е р у). А — стадия 8-ми с вегета­тивного полюса; В — стадия 12-ти е ашшального по­люса; С — стадия 64-х с ашшального полюса; D — стадия 64-х со стороны квадранта D.

Дробление

получается с левозакрученной ■ что дексиотропио дробятся те яйца, которые, будучи ооцитами в половой железе, прикреплены вегетативным полю­сом к стенке железы, а леотропно начинают дробиться яйца, прикрепленные анималь-ным полюсом к стенке половой железы. Все эти три момента, т. е. способ прикрепления ооцита, направление смещения бластомер при первом и третьем делении и направление 132

Правозакрученная и лсвозакру-чонная раковины встречаются даже у одного и того же вида брюхоногих, как наследственные мутации. У этих же видов брюхоногих выделение квар­тетов обычно начинаетсядекеиотропио, т. е. третье и последующие нечетные деления сопровождаются дексиотроп-ным смещением анимальной прото­плазмы и анимальных бластомер, а четные деления происходят лео-троппо; но отделение квартетов может начинаться у некоторых особей того же вида леотропно. Из яйца с дексио-тропным началом выделения кварте­тов развивается моллюск с правоза-крученной раковиной, а из яйца с леотропным отделением первого квартета моллюск раковиной (рис. 115). Кроме того установлено,

закручивания раковины, являются признаками одной и той же наследственной мутации. Но связь этих моментов между собою представляет большой теоретический интерес, так как показывает, что предварительная структура яйца, частично зависящая от поло­жения ооцита в яичнике, определяет не только характер его дробления, но и некоторые особенности взрослого организма через данный характер дробления, т. е. декеиотроп-ная тенденция начала дроблепия выражается у взрослого организма также и в закручи­вании раковины по том)⁷ же правому направлению.