2. Боконсрвные (Amphineura)

У хитонов (Polyplacophora) личинка — типичная трохофора, внутри Которой, од­нако, уже хорошо развиты мезодермальные полоски и отсутствуют личиночные прото-нефридии. При метаморфозе на вентральной стороне возникает нога в виде плоской

Ряс. 103. Прекращение трохофоры в моллюска, у bohno-ebitou magdalensis (по Хите у). .4 — трохофора с брюш­ной стороны; В — то sue сбоку; С и D — две стадии метаморфоаа,

/ — velum (орототрох); 2 —"рот; 3 — нога; 4 — глаз; 6 — раковина; в — шмм.

подошвы (рис. 103), а на спинной стороне появляются 7 светлых по­перечных полос, представляющих собой зачатки пластинок раковины. Полоски становятся заметными вследствие чередования полосок высокого эпителия (рис. 104)_г выделяющего толстую кутикулу, с более широкими полосками бо­лее плоского эпителия, выделяю­щего более тонкую кутикулу, над которой выделяется довольно тол­стый слой извести (рис. 105). Та­ким образом, получаются 7 попе­речных пластинок раковины, отде­ленных Друг от друга ванн,;]ми высокого эпителия, а несколько позже сзади появляется еще вось­мая пластинка. Все пластинки вме­сте отвечают раковинной жел мантии и раковине других мол.но­сков. С появлением йоги и ракови­ны личинка падает на дно и начи­нает вести образ жизни взрослого хитона. Появляется характерный для всех моллюсков зачаток терки, или radula, возникающий в виде глубокого впячения центральной стенки передней части кишечника.

Вследствие расчленения раковины на метамериые пластинки, у хитонов метамерия группируются и мышцы тела и кровеносные сосуды; другими словами, мезодер­мальные полоски их получают сегментировку, зависящую от метамерии эктодермаль-ных образований, т. е. такую же, какая возникает в мезодермальных полосках ларвмь-ных сегментов аннелид.

У .Aplacophora (Feoraenia) трохофора характеризуется крупной величиной клеток и величиной прототроха, надвигающегося на посторальную половину тела и совершенно 126

IK ОЫ ЦСЛОМИ-

}угая — экто» ь всего почти (ждения ме:ш-юллюсков нет |ва жидкость, Ш, благодаря где расхожде-со ограничено ж, ограничен­ии мешок есть

у МОЛЛЮСКОВ,

|Д пузырьков, ям срединной

я образовании

1чных классах тно и другие.

Рис. 104. Колодой Chiton polii, сагиттальный раз­рез (по К о в а л е в с к о м у).

1 — velum; г — кутикула; •? — известковые пла-стинки раковины; j — иглы; 5—анальное отвер­стие; в — нож ми железа; 7 —■ субрадулярныи орган; s—радула; 9— церебральный ганглий.

закрывающего ее (рис. 106). При мета­морфозе эта половина растет в длину, а прототрох отстает в развитии и исче­зает; на боках этой половины появляются пластинки (7), число которых впослед­ствии увеличивается, но они приобре­тают уже форму иголочек. Пластинки е б пикают молодых Aplacophora с хито­нами, но, с другой стороны, и у хитонов при метаморфозе появляется боковой ряд иголочек. Метаморфоз типичной тро-хофоры боконервных моллюсков в общем отличается от того типа метаморфоза, который описан в начале этой главы, как характерный для большинства мол­люсков. У хитонов метаморфоз трохо-феры происходит путем почти равномер­ного разрастания всего тела с некоторым

преобладанием роста в длину. Выраста-

нио из производных 2d мантии и йоги мало отличается но интенсивности от остальных частей тела. Поэтому и нога и мантия лишь немного выступают наружу, ■ довольно крупные размеры их являются результатом роста всего тела в длину и

и которой, од­иночные прото-1 виде. ПЛОСКОЙ I ва спинной [ 7 светлых по-эедставляющих ВОЯ раковины. ;я заметными iauiiH полосок ₁ (рис. 104), сую кутикул)

полосками Оо-

Miui. выделяю-кутикулу, над

I ДОВОЛЬНО TO.I-

(рис. Kl.'i). 'Га­ма и иен 7 попе-раковины, отде-ipyra валиками I. а иескольк* яется еще вось-i пластинки вме-Hiiiinoii -ламе.

ДРУГИХ М О Л. 11(1-

м нори и ракови-на дно и начи-Г.сех МОЛЛЮСКОВ

гая центральной

тонов метамернв ввами, незодер-

:1ни октодерма.ть-олосках ларва.п ь-

еличиной клеток ела и совершенно

I'iic. 105. Образование пластинок раковины у Acanthochiton (по Г а м-м а р с т с п у и Р у п с i р '| м у). А — внешний вид закладки рако­вины; Ив С — сагиттальные разрезы через дорзальные покровы молодого

Acanthochiton;

1 — кутикула; г — пластинка раковины.

С

Рис. 106.

Три последовательные стадии развития трохофоры Myzomenia (no Ир юн о).

отчасти в ширину, и удлинением тела и маятпи удлиняется и зачаток раковины, а раковина, покрывающая тело во всю его длину, не стесняет сгибания тела, необ­ходимого для этих моллюсков, только в том случае, если она будет расчленена не от­дельные метамериые пластинки; это и имеет место у хитонов. Мстамерное же расчлене­ние раковины вызывает и частичную метамерию мышц и некоторых других мезодермальных производных. Рост при метаморфозе в длину сближает морфологию тела хитонов с морфоло­гией ларвальных сегментов аннелид, и это* сходство увеличивается частич­ной метамерией тела, зависящей от расчленения раковины так же, как у аннелид ларвальная метамерия зави­сит от сегментированного расположе­ния органов движения — параподий.

127

Рис. 107. Трохофора (А) и ее метаморфоз (В и С) у Epimenia verrucosa (по Баба).

стие.

Еще больше от типичного метаморфоза моллюсков отличается метаморфоз Aplacophora (Epimenia). Рост тела трохофоры в длину у них настолько преобладает над ростом в дру­гих направлениях, что тело моллюска становится червевидным; при этом цилиндриче­ская форма _тела трохофоры сохраняется и у взрослого моллюска. Производ­ные 2d образуют дорзальную и боковые стенки червевидного тела и не дают своим ростом ни мантии, ни ног. Отсутствие закладки этих ти­пичных для моллюсков органов в онтогенезе Aplacophora несомненно является доказатель­ством примитивности всех особенностей строе­ния этих червевидных моллюсков. Так как нога в большинстве других классов моллюсков возникает из краев бластопора, составляющих в то же время и вентральные края соматобла-ста (производных 2d), а при своем развитии нога закрывает весь блаетопор, кроме перед­него и заднего его концов, то отсутствие за­чатка ноги у Aplacophora определяет и очень-своеобразную у них судьбу бластопора. Он также закрывается в средней своей части, но-закрывается, как и у аннелид, только производ­ными третьего квартета; образуемая здесь этим последним тонкая эпителиальная пла-стипка образует на месте бластопора узкий желобок, на переднем конце которого нахо­дится ротовое, на заднем — анальное отвер-Так как при метаморфозе растет в длину все тело трохофоры, то соответственно» сильно удлиняется блаетопор или желобок, соответствующий ему и превращающийся в продольный жолоб на вентральной стороне тела взрослого моллюска.