15

Глава 10. Корень

1. Происхождения корня и его функции

Корень, как и побег, возник вследствие морфологической дифференциа­ции осевых органов (теломов) древнейших высших растений, обусловленной их жизнью на суше. Корням, как органу водообеспечения и минерального питания растения, дали начало подземные теломы —- ризомоиды, на поверх­ности которых развивались ризоиды (см. гл. 3, п. 1). В процессе эволюции корень возник, по-видимому, позднее побега. Осевое происхождение корня подтверждает и отсутствие существенных различий в анатомическом строе­нии корня и стебля у некоторых видов высших споровых растений на ранних ет)вдиях их развития.

Из современных высших растений не имеют корней моховидные, по­глощающие воду с помощью ризоидов, и псилотовидные, оба рода которых (псилот и тмезиптерис) имеют корневищеподобные органы в виде более или менее дихотомически разветвленных образований с многочисленны­ми ризоидами. Морфологически они напоминают ризомоиды палеозойских риниевых.

Наряду с изначально («первично») бескорневыми растениями, среди выс­ших растений встречаются и «вторично» бескорневые, утратившие корни в связи с водным образом жизни, как сальвиния из отдела папоротнико­видных, пузырчатка, роголистник — из цветковых, или переходом к гете­ротрофному питанию, как ладьян из семейства орхидных, встречающийся в болотистых местах северного полушария.

Корень, как и стебель, — радиально симметричный орган, характеризу­ющийся апикальным ростом, осуществляемым деятельностью находящейся на его конце меристемы и участвующий в транспорте веществ.

Корень отличается от стебля отсутствием листьев, наличием чехлика, прикрывающего апикальную меристему, волосков, поглощающих из поч­вы воду с растворенными в ней минеральными веществами, и эндогенным ветвлением, то есть заложением зачатков боковых корней во внутренних тканях, удаленных от апикальной меристемы. Стеблю свойственно экзоген­ное заложение боковых почек, начало которым дают наружные части конуса нарастания побега.

Основные функции типичного корня:

1. Закрепление растения в субстрате.

2. Обеспечение водоснабжения и минерального питания растения, основу которого составляет поглощение из почвы воды с растворенными в ней веществами и проведение этих растворов в выше расположенные органы.

3. Участие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, гормонов роста и других физиологически активных веществ, образующихся при взаимодействии поступающих из почвы растворов с продуктами фотосинтеза, перемещающимися в корень из стебля и листьев.

4. Выделение ненужных метаболитов.

2. Морфологические особенности корня и корневой системы

Зачаток корня закладывается в процессе эмбриогенеза. У папоротнико­видных он образуется сбоку от главной оси зародыша. У семенных растений зародышевый корень представляет собой продолжение оси будущего побега, так как он находится на противоположном конусу нарастания побега полюсе.

Граница между корнем и гипокотилем в зародыше неразличима. В раз­вивающемся проростке ее можно определить по наличию на гипокотиле устьиц, которых нет на корне. Позднее между корнем и гипокотилем возни­кает перетяжка — корневая шейка.

При прорастании семени зародышевый корень углубляется в субстрат, закрепляя развивающееся растение. Этот корень, обладающий положитель­ным геотропизмом, называют главным. У проростков он беловатый и часто почти прозрачный. Кончик корня конусовидный, довольно плотный и проч­ный, так как он должен противостоять давлению и трению о частицы почвы. На некотором расстоянии от кончика находятся корневые волоски. Они не только участвуют в поглощении воды, но и создают опору кончику корня, пробивающемуся между твердыми частицами почвы, способствуя, таким образом, его закреплению в субстрате.

По достижении определенной длины корень начинает ветвиться: зачатки боковых корней появляются выше зоны корневых волосков. Их развитие осуществляется акропетально: чем моложе боковой корень или его зачаток, тем ближе к кончику главного корня он находится, боковые корни растут более или менее горизонтально, так как в отличие от главного корня положительным геотропизмом они не обладают. Морфологически боковые корни сходны с главным корнем, но обычно тоньше и короче его. При их ветвлении образуются корни 2-го, 3-го и последующих порядков.

Зачатки боковых корней и развившиеся из них корни располагаются на главном корне продольными рядами — ортостихами, число которых ва­рьирует у разных растений. У многих растений их 2, у гороха — 3, у грецкого ореха, дуба, ольхи — 6, у каштана — от 8 до 14. У однодольных число ортостих еще больше, но не всегда постоянное. Оргостихи могут отстоять одна от другой на одинаковое расстояние, как у тыквенных, молочайных, вьюнковых, у которых 4 ортостихи, но у гвоздичных, крестоцветных, зонтич­ных они попарно сближены. Число ортостих тесно связано с особенностями строения проводящей системы главного корня.

У взрослых растений боковые корни приурочены либо к верхней части главного корня, либо расположены в середине или ближе к его концу. Так как растения живут сообществами, это имеет важное значение, позволяя использовать воду и минеральные вещества из разных почвенных горизонтов.

У некоторых растений очень рано появляются придаточные, или адвен­тивные (от лат. adventicius — пришлый, чуждый) корни, которые заклады­ваются на гипокотиле, как у березы, недотроги, бальзамина, или на стебле.

Стеблевые придаточные корни в эволюции растительного мира воз­никли раньше главного. Они свойственны всем споровым архегониальным растениям.

Зачатки придаточных корней у них чаще всего закладываются близ апексов побегов. Их число и положение по отношению к листьям обычно постоянны для растений каждой систематической группы. У хвощей под листовым зачатком закладывается один корень, у папоротников — один или несколько, у плауновидных строгой приуроченности придаточных кор­ней к листьям нет. Возможно, это связано с энационным происхождением листьев этих растений. Совокупность придаточных корней составляет гомо-ризную (от греч. homo — равный и rhyza — корень) корневую систему.

У семенных растений придаточные корни закладываются вдали от апек­сов побегов, число их не детерминировано и зависит от условий произ­растания и наличия механических повреждений корней. Они приурочены к узлам, междоузлиям или пазушным почкам.

Наиболее часто встречаются узловые корни. Образование зачатков при­даточных корней в узлах облегчается наличием в этих местах большого коли­чества паренхимы, клетки которой не только долго сохраняют способность к делениям, но и содержат запасные вещества, расходуемые в процессе формирования придаточного корня. Большое значение имеет и наличие в узлах хорошо развитой проводящей системы, представленной не только пучками главного стебля, но также листовыми и веточными следами и их анастомозами, особенно обильными у однодольных растений. У мяты прида­точные корни закладываются над и под узлами. У лютика, у представителей семейства зонтичных они развиваются под узлами (рис. 154 Г), у кукурузы и коланхоэ — над узлами (рис. 154А, В), у гвоздичных, пасленовых, многих розоцветных — в пазухах листьев. У плюща (рис. 154 Б), ириса, вороньего глаза, медуницы придаточные корни образуются на междоузлиях. У чистяка, лабазника, очитка едкого, кипрея их зачатки появляются на очень ранних стадиях развития побега, пребывающего еще в состоянии почки.

Рис. 154. Местоположение придаточных корней: А - надуаловые корни кукурузы; Б - междоузлиевые корни плюща; В - надузловые корни каланхоэ; Г - подузловые корни лютика. Обозначения: в.п - верхушечная почка, г.к - главный корень, л - лист, пр.к - придаточные корни, ст - стебель, уз - узел

Так как у семенных растений развиваются разные по происхождению ти­пы корней, то их корневые системы внешне отличаются от корневых систем споровых архегониальных. Различают 2 типа корневых систем у семенных растений: аллоризную (от греч. allos — другой) и гоморизную.

Аллоризная характеризуется сильным развитием главного корня, дости­гающего значительной длины и резко отличающегося от боковых корней. Такую корневую систему называют также стержневой (рис. 155 А). У не­которых растений главней корень, растущий вертикально вниз, достигает нескольких метров длины, у люцерны посевной, например, до 10-15 м. У большинства однодольных растений и некоторых двудольных (лютик, подорожник) главный корень быстро отмирает или степенью своего развития не отличается от многочисленных придаточных корней, составляющих пу­чок, или мочку. Такую корневую систему называют мочковатой (рис. 155 Б), или гоморизной, однако гоморизия у этих растений вторичного происхожде­ния (в исходной гоморизии споровых архегониальных даже зачатка главного корня не бывает). У многих растений, преимущественно древесных — ели, сосны, дуба, березы, а также у некоторых травянистых многолетников, корневая система смешанного типа — с развитыми главным, боковыми и придаточными корнями.

Рис. 155. Типы корневых систем: А — стержневая; Б — мочковатая. Обозначения: б.к — боковые корни, г.к — главный корень, пр.к — прида­точные корни

Интенсивность развития корневой системы тесно связана не только с видовыми особенностями растений, но и с внешними условиями. Так, у мятлика однолетнего, растущего на тяжелых глинистых почвах, корни достигают длины 10 см, а у растений, встречающихся на прибрежных песках, — 25-30 см.

В пределах корневой системы корни функционально дифференциро­ваны. Особенно четко это проявляется у древесных растений. Длинные долговечные корни, служащие для расширения площади питания растения и его закрепления в почве, называют ростовыми, или скелетными. Образую­щиеся на них недолговечные короткие корни, осуществляющие поглощение воды с растворенными в ней минеральными веществами, называют пита­ющими, или сосущими. Они регулярно развиваются весной на скелетных корнях и к осени обычно отмирают.

Сосущие корни способны вступать в симбиоз с грибами, называемый микоризой (от греч. mykes - гриб). Термин «симбиоз» предложен А. де Бари в XIX в. для определения одного из видов сожительства организмов, при котором они получают взаимную выгоду в осуществлении питания и водообеспечения. В настоящее время этот тип взаимоотношений называют мутуализмом. Гифы гриба либо снаружи оплетают корень (такую микоризу называют эктотрофной, или эктомикоризой), либо они проникают вглубь корня и живут в его клетках, где сильно ветвятся, образуя клубок (такую микоризу называют эндотрофной или эндомикоризой). В некоторых случаях сочетаются оба типа микоризы.

Рис. 156. Обычный (А) и микориз­ный (Б) корни ели

Микоризные корни не имеют корневых волосков. Их апикальный рост рано прекращается, а необычное ветвление приводит к образованию свое­образных утолщений (рис. 156).

Питание растений, осуществляемое с помощью гриба, называют микотроф­ным. Гриб разлагает некоторые находя­щиеся в почве минеральные соединения, способствуя, таким образом, их усвоению растениями. Из этих веществ особенно важное значение имеют соединения фос­фора и азота. Увеличивая концентрацию клеточного сока, минеральные вещества повышают сосущую силу клеток, усиливая поступление в корень воды. Благодаря ферментативной деятельности, гриб гидролизует находящиеся в клетках корня углеводы. Часть их идет на питание самого гриба, а неис­пользованные углеводы поступают в клеточные вакуоли, способствуя, как и минеральные вещества, увеличению сосущей силы клеток. Гриб способен также поглощать воду даже из относительно сухой почвы. Таким образом, микориза осуществляет не только минеральное питание, но и водоснабже­ние растений. Микоризы защищают корни от заражения их патогенными организмами. Используя углеводы, поступающие в корень по нисходящему току, микоризные грибы не дают им возможности нормально развиваться в клетках растения-хозяина, а вырабатывая вещества типа антибиотиков, они способствуют их уничтожению.

Не случайно поэтому микориза широко распространена в природе. Она отмечена более чем у 70 % голосеменных и покрытосеменных, а также у 60 % высших споровых растений. Некоторые цветковые растения, напри­мер орхидные, вообще не могут развиваться без микоризы. Не образуют ее представители семейств крестоцветных, маковых, крапивных, осоковых и других. Она не обнаружена у мхов, а также у насекомоядных и паразити­ческих цветковых растений.

У растений, главным образом у бобовых, встречается и другой тип симбиоза - с азотофиксирующими бактериями из рода Rhyzobium. Растение реагирует на их внедрение активными делениями клеток молодого корня, приводящим к образованию опухоли, имеющей вид клубенька (рис. 157). Живущие в нем бактерии ассимилируют молекулярный азот, переводя его в соединения, легко усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии органическими питательными веществами. По срав­нению со свободно живущими азотофиксирующими бактериями, затрачи­вающими 50-100 и более граммов углеводов на фиксацию 1 грамма азота, бактерии-симбионты очень экономны и используют всего 3-4 грамма угле­водов на 1 грамм азота. Фиксированный клубеньковыми бактериями азот остается в растениях, поэтому они успешно растут на почвах, бедных до­ступными для них формами азота. Имеется много рас клубеньковых бактерий, и не все они характеризуют­ся высокой азотофиксирующей способностью. Образование многочисленных мелких клубеньков на боковых корнях вызывают обычно малоэффективные расы этих бактерий. Наиболее энергичный процесс усвоения азота происхо­дит внутри крупных клубеньков, развивающихся на главном корне. Не все бобовые способны к симбиотическим связям с клубеньковыми бактериями. Из 13 000 видов этого семейства клубеньки на корнях обнаружены примерно у 10% видов.

Рис. 157. Клубеньки на корнях бобового растения: А - расположение клубеньков; Б - поперечный срез клубенька. Обозначения: б.к - боковые корни, б.тк - бактероидная ткань, г.к - главный корень, кб - клубеньки, п.к - первичная кора корня, п.п - проводящий пучок, б.тк - бактероидная «ткань»

Образование корневых клубеньков может быть вызвано и другими бак­териями, способными фиксировать молекулярный азот. Такие клубеньки характерны для корней ольхи, кофейного дерева, вейника лесного и других растений.