7 Фізіологія сенсорних систем

(нейрони С) реагують гінер- або депо­ляризацією залежно від довжини хвилі по­дразнювального світла.

Рецептивні поля гінгліозних нейро­нів. Функцію гангліозиих нейронів вуз­лового (гапгліозного) шару сітківки ви­вчають, реєструючи електричну актив­ність окремих волокон зорового нерва. На кожному такому нейроні коивергує вели­чезна кількість інших нейронів сітківки. Шляхом посилання дуже вузького пучка світла па різні точки сітківки можна зна­йти ту її ділянку, подразнення якої світ­лом спричинюватиме збудження або галь­мування певного гіигліозиого нейрона. Ця ділянка і є його рецептивним полем. По-перше, гаигліозні нейрони реагують па освітлення сітківки короткочасно: лише на вмикання світла (нейрони-оп), лише па вимикання (нейрони-оЦ) і па вмикання й вимикання світла (нейрони-оп-о({). По-дру­ге, нейрони рецептивного поля, розмі­щені в його центрі й на периферії, реагу­ють на освітлення протилежним чином: якщо у відповідь па освітлення центра рецептивного поля иейрон-оя збуджується, то під час дії світла па периферичні части­ни цього поля цей нейрон гальмується. Відповідно він гальмується па вимикан­ня світла в центрі рецептивного поля і збуджується па його периферії. Опи­сане явище дістало назву бічного галь­мування, воно зумовлене реципрокними взаємозв'язками між центральними і пе­риферичними нейронами рецептивного поля.

Електроретинограма. У 1859 р. Е. Дюбуа-Реймон встановив, що між перед­ньою і задньою частинами ока існує різни­ця потенціалів, яка змінюється під час ос­вітлення. Запис цієї сумарної відповіді сітківки па освітлення називається елект­роретинограмою (ЕРГ) і складається з кількох коливань (хвиль) потенціалу (мал. 179), які відображають різні процеси: а-хвиля — початкове негативне коливання, зумовлене сумацією РП* фоторецепторів і горизонтальних нейронів; велика позитивна б-хвиля, зумовлена активізацією гліальних клітин сітківки; тривала позитивна в-хви-ля відображає зміни МП пігментоцитів —

Фізіологія зору 9

клітин пігментного шару сітківки на вми­кання світла і г-хвиля — на вимикання світла, або так званий о/'/'-ефект. Та обста­вина, що ЕРГ відображає активність більшості елементів сітківки, дала змогу використовувати цей показник в офталь­мології для діагностування деяких очних хвороб.

Світлова і темнова адаптація. Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво освітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона не може розрізняти навколишні предме­ти. Проте згодом їх контури стають по­мітними. Під час цієї темпової адаптації абсолютна чутливість зорової системи по­вільно зростає, і максимальної чутливості вона досягає лише через дві години пере­бування у повній темряві. Абсолютна чут­ливість у цьому разі становить (у розра­хунку на один рецептор) 1—4 фотони світла за 1 хв.

Протилежний процес називають світ­ловою адаптацією. Вона відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейроииі механізми, які пере­микають колбочковий зір на паличковий і навпаки. Крім того, важливим механізмом темпової і світлової адаптацій є зміна діа­метра зіниці, що відбувається під час зміни рівня освітленості ока.

Й. В. Гете, який був не лише видатним поетом, а й природознавцем, описав таке явище: "Я повернувся до готелю повечеря­ти, і до моєї кімнати увійшла й стала на певній відстані від мене пишна покоївка з слінучо-білим обличчям, чорним волоссям і в червоній сукні. Я уважно придивився до неї. Після того як вона вийшла, я поба­чив на білій стіні проти себе чорне облич­чя, оточене світлим пасмом, а одяг цієї цілком нової фігури видавався чудового синьо-зеленого кольору".

Це явище пояснюється локальною адап­тацією і виникненням послідовних обра­зів. Локальна адаптація виникає тоді, коли за сталої середньої освітленості обме­жена ділянка сітківки має освітленість, яка відрізняється від середньої. Так, якщо про­тягом ЗО с фіксувати зір на якомусь зобра­женні, потім перевести погляд па рівний темний чи світлий фон, то протягом кіль­кох секунд можна бачити негативний послідовний образ. У цьому послідовно­му образі те, що було па зображенні тем­ним, видаватиметься світлим і навпаки. Чому так відбувається?

Ті ділянки сітківки, на які припадають темні місця зображення, за час фіксації зору стають чутливішими, ніж сусідні ді­лянки, на які припадали світлі місця зо­браження. Такі послідовні образи збері­гаються досить тривалий час, якщо застосу­

11 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

вати сильне освітлення сітківки або якщо "засвічування" (не дуже сильне) триває довго. У разі локальної адаптації до ко­лірних стимулів утворюються послідовні образи, забарвлені у додаткові кольори.

У 1825 р. Ян Пуркіньє помітив, що вдень видаються яскравішими червоні кольори, а в сутінках — сипі. Це зрушення Пур­кіньє пояснюється переходом від фото-нічного до скотопічпого зору під час тем­пової адаптації.

12.2.4. КОЛІРНИЙ ЗІР

Коли світло надає на певний об'єкт, то найчастіше відбувається один з трьох про­цесів: 1) світло поглинається і його енер­гія перетворюється па теплоту; 2) світло проходить крізь об'єкт; 3) світло відби­вається від поверхні об'єкта. Часто мо­жуть відбуватися два або три процеси одночасно. Для багатьох об'єктів відносна кількість світла, що поглинається і відби­вається, залежить від довжини хвилі. Так, зелений листок рослини поглинає довгі й короткі хвилі сонячного світла і відбиває світло проміжної ділянки спектра, що сприй­мається нами як зелений колір.

Проте який саме колір ми бачимо, за­лежить не тільки від довжини хвилі, а й від розподілу енергії (інтенсивності) між різними частинами спектра і від неоднако­вої стимуляції фоторецепторів колірного зору — колбочкових фоторецепторів.

Теорії колірного зору. З погляду три­компонентної теорії кольоросприйнят-тя Юнга —Гельмгольца, у сітківці є три

види колбочкових рецепторів, які функці­онують як незалежні оптичні приймачі. Дійсно, ири вимірюванні мікроспект-рофотометром поглинання променів різної довжини одним колбочковим рецептором виявилося, що є колбочкові фоторецепто­ри, які максимально поглинають червопо-оранжеві (560 нм), зелені (530 пм) і сипі (430 нм) промені(мал. 180).

Отже, в сітківці виявлено три групи кол­бочкових фоторецепторів, кожний з яких реагує па промені одного з трьох основ­них кольорів видимого спектра.

Зоровий пігмент колбочкових фоторе­цепторів йодопсин об'єднує три пігмен­ти — еритролаб, хлоролаб і ціанолаб. Кожен з них має максимальну спектраль­ну чутливість, що відповідає трьом основ­ним кольорам спектра. Справедливість трикомпонентної теорії кольоросприйнят-тя підтверджується також законами змі­шування кольорів і багатьма психофізич­ними даними.

Електрофізіологічні дослідження пока­зали, що електрична активність деяких ган­гліозиих нейронів шару сітківки виникає під впливом проміння будь-якої довжини хвилі у видимій частині спектра. Такі еле­менти сітківки називають домінаторами (Р. Граніт). Одні доміпатори отримують сигнали від паличкових фоторецепторів і називаються скотопічними, інші — від кол­бочкових і називаються фотопічними.

В інших гангліозиих нейронах, що нази­ваються модуляторами, ПД виникають лише при освітленні їх промінням певної довжини хвилі. Виявлено 7 видів таких модуляторів, які оптимально реагують па світло різної довжини хвилі (від 400 до 600 нм). Три компоненти кольоросприй-пяття виникають унаслідок усереднення кривих спектральної чутливості модуля­торів, які можна згрупувати відповідно до трьох основних частий спектра: сипьо-фіо-летової, зеленої, жовтогарячої.

У XIX ст. Герінг запропонував тео­рію опонентних кольорів, відповідно до якої існує 4 основних кольори — черво­ний, жовтий, зелений і синій. Ці кольори з'єднані попарно за допомогою двох анта­гоністичних механізмів: червоно-зелено­

Фізіологія зору 13

го та жовто-синього і називаються опо-нентними, оскільки в певний момент збу­джується тільки один колір з кожної пари. Отже, теорія Геріпга постулює наявність антагоністичних иейроиних механізмів: якщо нейрон збуджується під виливом зе­леного стимулу, то червоний стимул викли­кає його гальмування.

Сучасні мікроелектродиі дослідження показали, що у деяких хребетних, що ма­ють колірний зір, існують "червопо-зелепі" нейрони, в яких виникає гіиерполяризація, коли його рецептивне поле освітлюється короткохвильовим світлом у діапазоні 400 — 600 нм, а при освітленні світлом дов­жиною хвилі понад 600 нм виникає депо­ляризація мембрани. Припускають, що такі нейрони найефективніше кодують інфор­мацію про колір. Справедливість теорії оноиеитних кольорів підтверджується й наявністю кольорових послідовних об­разів.

Отже, під час дії на фоторецептори світ­ла певної довжини хвилі виникає відповід­на комбінація збуджень колбочкових фо­торецепторів , яка визначає комбінацію збу­джень у системі оноиеитних нейронів і ство­рює максимум збудження па одному з се­лективних детекторів кольору. Як наслідок, виникає селективне і суб'єктивне сприй­няття кольору.

Колірний просторовий зір розв'язує два основних завдання: опис кольору (бар­ви) предмета чи його частин і впізнання предмета за допомогою кольору. На світ­лове випромінювання певної довжини хвилі колбочкові фоторецептори трьох різних ти­нів відповідають сигналами, які відрізня­ються за своєю амплітудою. Якісно ж усі сигнали однакові і колірних відчуттів у собі не несуть.

У проекційній зоровій зоні кори півкуль великого мозку існують рецептивні поля, які реагують на забарвлені певним чином розміщені смужки, а також звичайні кон­центричні колірні поля. Психофізіологіч­ні дослідження свідчать про те, що в зо­ровій зоні кори мозку людини існують чер-вопо-зелені і синьо-жовті канали, які чітко відрізняються від ахроматичних. Надзви­чайно важливою особливістю зорової сис­теми є можливість пізнавати забарвлення предметів незалежно від умов освітлен­ня. Це явище називають константністю кольоросприйняття. Воно зумовлене на­явністю у зоровій зоні кори нейронів, які реагують у вузькій смузі частот неза­лежно від спектра, відбитого від поверхні об'єкта.

Крім спектральних кольорів існують і неспектральні кольори. Так, при змішу­ванні спектральних кольорів не можна от­римати таких кольорів, як брунатний, хакі, маслиновий. Вважають, що неспект­ральні кольори виникають тільки ири змі­шуванні пігментів, зокрема їх можна отри­мати шляхом додавання до спектральних кольорів "чорного кольору". Це здійс­нюється не лише за допомогою пігментів, а й приладів: колірної телевізійної уста­новки, багатоканального колірного стиму­лятора.

Так, жовтогаряча пляма в оточенні білого фону буде жовтогарячою лише за умови, що яскравість самої плями не мен­ша яскравості фону. Якщо ж зробити яскра­вість фону більшою, ніж яскравість плями, тобто змістити точку в колірному просторі по осі У/кііе — Віаск відносно нульового рівня, то отримаємо насичений брунатний колір.

Отже, це доводить, що "чорна" половина колірного простору реально існує. Влас­не кажучи, на цьому ґрунтується кольоро­ве телебачення. Люмінофори телевізійно­го екрана, як і всі світлові джерела, ство­рюють тільки спектральні випромінюван­ня. Проте внаслідок усереднення освітле­ності на екрані телевізора сітківкою ока ті ділянки екрана, освітленість яких вища за середній рівень, сприймаються забарвлени­ми у спектральні кольори, а ті ділянки, ос­вітленість яких нижча за середній рівень, сприймаються забарвленими у неспект­ральні кольори.

Протягом першого року житгя у дитини спостерігається повна колірна сліпота. Від­чуття червоного з'являється у дівчаток у 14, зеленого — у 16 і синього — у 18 місяців. У хлопчиків цей процес відбуваєть­ся на 2 місяці пізніше. Діти віком 2,5 — З років досить добре визначають червоний