3 Фізіологія сенсорних систем

налю становить 10"¹² с. Ця иікосекупдна ізомеризація можлива безпосередньо лише у білковій макромолекулі, у розчині ро­допсину вона здійснюється у 1000 разів повільніше.

Білок сприяє ретиналю швидко пере­ходити не тільки з цис- до трянс-форми, а й навпаки — від транс- до г^г/с-форми. Цей зворотний процес називають фоторегене-рацією, він є типовим для фоторецепторів безхребетних тварин. У хребетних тварин основний шлях регенерації родопсину — "темповий": етгрянс-ретииаль відщеплю­ється від білка опсииу і прямує до клітин пігментного шару сітківки, а на його місце з них надходить повий 11-^г/с-ретиналь. Лише цей ізомер здатний зв'язуватися з білком і утворювати оновлену молекулу родопсину.

За сучасними уявленнями, послідовність перетворення родопсину під виливом світ­ла є такою (в дужках діапазон погли­нання): під час перетворення метародопсипу І на метародопсин II. Саме па цій стадії моле­кула родопсину, яка поглинула квант світ­ла, взаємодіє з білками мембрани паличко­вого фоторецептора, активуючи їх. Це при­зводить до збільшення проникності мем­брани для йонів Са²⁺. Останні шляхом дифузії або за допомогою молекул-нере-носииків (мал. 176, в) досягають натрієвих каналів у мембрані зовнішніх сегментів па­личкових рецепторів і спричинюють зами­кання цих каналів, тобто зменшують про­відність цієї мембрани для №⁺, що зумов­лює її гіперполяризацію.

Отже, копформаційиі зміни молекули родопсину зумовлюють генерацію на мем­брані зовнішнього сегмента паличкового фоторецептора гіперполяризаційного РП. Амплітуда цього потенціалу звичайно про­порційна інтенсивності світлового стиму­лу. Таким чином, па відміну від інших органів чуття у паличкових фоторецепто­рах під впливом адекватного зовнішнього подразника виникають гінериоляризаційпі зрушення.

Який же механізм генерації цього по­тенціалу? Порівняно з іншими нервовими чи рецепторними клітинами мембрана па­личкового фоторецептора у темряві має досить високу натрієву провідність, що зу­мовлює появу темпового струму. Цей струм у зовнішньому сегменті паличково­го фоторецептора забезпечується молеку­лами цАМФ, які підтримують відкритими йоииі канали мембрани. Світло активує фосфодіестеразу, що викликає зниження концентрації цАМФ і закриття каналів.

Найбільша коиформаційиа перебудова білкової частини родопсину відбувається

Фізіологія зору 5

Темповий струм зменшується, відбува­ється гіперполяризація, яка додається до розглянутої вище кальцієвої гіперполяри-зації.

Гіперполяризаційпий РП, що вини­кає під впливом світла, є унікальним яви­щем, для розуміння якого потрібно вра­ховувати, що нормальним режимом роботи паличкового фоторецептора є підрахунок окремих квантів світла (фотонів). У від­повідь на поглинання фотона паличковий фоторецептор генерує тільки короткий по­одинокий електричний імпульс. Проте ос­кільки світло має квантову природу, тобто стимул фактично є перервним (дискрет­ним), то паличковий рецептор використовує звичайний для нервової системи імпульс­ний код, реагуючи на кожний фотон кван­товим сплеском.

Оскільки поглинання фотона не супро­воджується появою ПД, то імпульсний сиг­нал, що виникає, поширюється через аксон електротоиічио (з декрементом), але зав­дяки дуже коротким аксонам клітин у ме­жах сітківки затухання квантового сплес­ку є незначним. Це забезпечує достатню амплітуду сплеску, який викликає однора­зове спрацьовування синапсу. Отже, кван­това природа світла дала можливість відмо­витися від додаткової надбудови — ПД і обмежитися лише квантовим сплеском, який і поширюється електротоиічио до синапсу паличкового фоторецептора.

Після припинення освітлення ока у тем­ряві відбувається ресинтез родопсину, для чого потрібно, щоб до сітківки потрапив цис-ізомер ретинолу (віт. А), з якого утво­рюється ретииаль. Тому за браком в орга­нізмі ретинолу (а також йопів цинку) розвивається захворювання гемералопія (куряча сліпота).

У колбочкових фоторецепторах виявлено світлочутливий пігмент йодопсин, який має два максимуми поглинання — 562 і 370 пм. Структура йодопсипу дуже нагадує родопсин: йодопсин складається з 11-цг/с-ретиналю і білка фотопсину, що відрізняється від скотонсииу паличкових фоторецепторів.

Відповідно до зорових пігментів різ­няться й функції обох видів фоторецепто­рів. Оскільки паличкові фоторецептори з їх родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочкові, то вони функціонують при слабкому денному і нічному освітленні (при­смерковий зір), а колбочкові — при зви­чайному денному освітленні. У сутінках і при світлі зірок предмети здаються без­барвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень при яскравому освітленні око розрізняє не стільки яск­равість, скільки переважно колір (фото-пічний зір). Крива спектральної чутливості ока під час переходу від скотоиічпого до фотопічного зору зміщується до коротших хвиль.

Поширення сигналу в сітківці. Під

виливом фотонів світла в колбочкових і паличкових фоторецепторах виникає рецепторний потенціал у вигляді їх гі-нерноляризації, амплітуда якої залежить від інтенсивності світла, що надає на фото­рецептор, і яка в цьому разі є ознакою ак­тивного стану рецептора, а не його галь­мування. Цей сигнал електротоиічио пе­редається на біполярний нейрон, який також гінерноляризується (мал. 178). Пе­реходячи від біполярного до гангліоз-иого нейрона, збудження трансформується з аналогової форми (гіперполяризацій­пий РП) на імпульсну (ПД). Передача сигналу від біполярних нейронів до ган­гліозиих здійснюється також через амак­ринові нейрони (див. мал. 175). Вони є типовими нейронами, які у відповідь на гіперполяризаційпий стимул від біпо­лярних нейронів генерують градуальну деполяризацію з поодинокими ПД на її верхівці. А вже гаигліозні нейрони на тлі їхньої деполяризації продукують пач­ки ПД, кількість яких у пачці пропор­ційна інтенсивності освітлення. Ця ін­формація у вигляді імпульсної актив­ності через зоровий нерв надходить до ЦНС.

Горизонтальні нейрони також відігра­ють певну роль в обробці зорової інформа­ції. Вони здійснюють просторову сумацію сигналів від фоторецепторів у межах ре­цептивного поля. Деякі з них (нейрони Ь) завжди відповідають гіпериоляризацією на дію світла будь-якої довжини хвилі, а інші