Фізіологія зору 1

ропів конвергують па одному гапгліозному нейроні, утворюючи збудливу зону.

У сітківці є також інші типи нейро­нів, які не входять до цього трииейропио-го ланцюга зорового аналізатора. Це го­ризонтальні та амакринові нейрони (див. мал. 175). Горизонтальні нейрони (внут­рішній ядерний шар) не мають типового аксона, а будова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок передачі сигналів. Тому вважають, що горизонталь­ні нейрони отримують вхідні сигнали від паличкових фоторецепторів, а вихідний сигнал спрямовується або назад до них, або до біполярних нейронів, або до тих й інших.

Амакринові нейрони розміщуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму і виділяють близько 20 медіаторів. У них також немає аксонів, проте їхні ден­дрити здатні утворювати пресииаитич-иі закінчення па інших клітинах. Так, кон­такт біполярних нейронів з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових нейронів, які утворюють обернений зв'я­зок з біполярними і відіграють важливу роль у передачі сигналу до гангліозиих нейронів (див. мал. 175).

Вихідний нейрониий шар сітківки — це шар гангліозиих мультиполярних ней­ронів, аксони яких проходять крізь сітківку і білкову оболонку ока — склеру і утворю­ють зоровий нерв. Волокна присередпьої частини зорового нерва перехрещуються, і після перехрестя у складі зорового шляху усі волокна прямують до трьох підкірко­вих центрів зору: бічного колінчастого тіла, подушки таламуса і сірого шару верх­нього горбка покрівлі середнього мозку. У місці проходження зорового нерва крізь сітківку фоторецепторів немає — це диск зорового нерва, або сліпа частина сітківки (сліпа пляма). У центрі сітківки ( по оп­тичній осі ока) розміщена центральна ямка (жовта пляма). Тут зосереджені лише кол-бочкові фоторецептори, і кожен зв'язаний тільки з одним гапгліозиим нейроном (див. мал. 175). Ось чому гострота зору в зоні центральної ямки є максимальною. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме па центральну ямку.

Сітківка в оці хребетних тварин розмі­щена таким чином, що її пігментний шар прилягає до судинної оболонки і внутріш­ньої поверхні склери, а гаигліозпий шар контактує зі склистим тілом. При цьому світло, щоб потрапити до фотосенсорио-го шару, повинно пройти всі шари сітків­ки і відбитись від пігментного шару. Таке око називають інвертованим, на відміну від неіпвертоваиого ока у головоногих мо­люсків.

Фотохімічні процеси в фоторецепторах сітківки. Зовнішній сегмент фоторецепто­ра містить зорові пігменти — основну час­тину молекулярного механізму, що сприй­має світло і запускає потік інформації до нейронів сітківки. Внутрішній сегмент ге­нерує енергію і поновлює молекули зоро­вого пігменту, необхідні для зовнішнього сегмента. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичні закінчення для зв'язку з іншими нейронами сітківки.

Фотосенсорпий білок паличкових фоторецепторів — це родопсин, зв'язаний з мембраною дисків. Вій має пурпуровий колір (відбиває сині й зелені промені), його називають зоровим пурпуром. Родопсин є однією з найбільш інтенсивно забарвлених сполук органічного світу, яка має дуже ши­рокий діапазон поглинання. Вій активно поглинає кванти світла у широкій смузі час­тот видимого спектра і започатковує цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір. Розглянемо в скороченому вигляді цей каскад хімічних реакцій.

Родопсин складається з двох компо­нентів — хромофора (11-цис-ретиналь), який визначає інтенсивність поглинання світла, і безбарвного білка опсину (ско-тоисипу). Хромофор є похідним ретино­лу (віт. А), а опсии є ферментативним білком — каталізатором хромофора. По­глинання фотона світла хромофором акти­вує опсип і запускає каскад біохімічних реакцій.

Насамперед внаслідок цис-транс-ізомерн-зації 11-цг/с-ретиналь набуває транс-фор-ми (мал. 177). Поглинувши квант світла, 11-цг/с-ретиналь набуває електронно збу­дженого стану. Час ізомеризації 11-цг/с-рети-