18.Этапы эмбрионального развития (дробление, гаструляция, образование тканей и органов).

Эмбриональный период (эмбриогенез) эмбрион (греч. "зародыш") - ранняя стадия развития живого организма от начала дробления яйцеклетки до выхода из яйца или из материнского организма. Эмбриогенез - это процесс, в котором презумптивные (т.е.предполагаемые) зачатки занимают свои дефинитивные (т.е.определённые) места. Эмбриогенез явл-ся частью онтогенеза. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления; гаструляции; гисто - и органогенеза. Дробление зиготы. Это ряд последовательных митотических делений оплодотворенного яйца. Дробление - это первый этап эмбрионального развития. Масса зародыша и его объем не меняются, оставаясь, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры (бласт + meros – часть, доли). Характер и вид дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Виды дробления: голобластическое дробление полное равномерное; полное неравномерное. Меробластическое дробление дискоидальное, поверхностное. При полном делении цитоплазма яйца целиком разделяется на бластомеры. Меробластическое дробление дискоидальное, поверхностное. В некоторых яйцах бластомеры образуют диск клеток на поверхности недробящегося желтка – это дискоидальное деление. Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков. Главную роль в этом процессе играют перемещения клеток, а не клеточные деления. Зародышевые листки - группы родственных клеток, обособляющиеся в ходе гаструляции и дающие определенные органы. У всех животных в ходе гаструляции обособляются два слоя клеток - эктодерма (наружный слой) и энтодерма (внутренний слой). У большинства животных (кроме кишечнополостных) образуется также третий слой – мезодерма. Клетки мезодермы имеют различное происхождение: часть их после гаструляции выселяются из эктодермы, а часть - из энтодермы. Различают 4 основных способа гаструляции: 1. Инвагинация, или впячивание - часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок.. 2.Эпиболия, или обрастание - крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок. 3.Деламинация или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. 4.Иммиграция, или вселение отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест). Путём деламинации и иммиграции гаструляция осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных - комбинация разных способов гаструляции. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции. В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто - и энтодерма), два временных т. е. (провизорных) органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, перед началом первого этапа происходит образование такого временного органа, как хорион (наружная оболочка зародыша). Формирование хориона — это второй этап в образовании плаценты. Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган — аллантоис (одна из зародышевых оболочек), идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты ( детское место, послед, орган связи зародыша с телом матери): формируются третичные ворсинки хориона, и формируют плаценту. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма. Зародышевые листки- Энтодерма - формирует большую часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа), а также легкие, тимус, щитовидную железу, паращитовидные железы. Мезодерма - формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. Эктодерма формирует внешние покровы и производные кожи (волосы, ногти, зубная эмаль).Частично слизистую ротовой полости, полостей носа и анального отверстия, нервную систему. Органогенез - закладка основных систем органов и их постепенное усложнение. Нейруляция - процесс образования нервной трубки. Формирование хорды - из хордомезодремы- ткани зародыша, которая располагается под нервной пластинкой, а по бокам от хорды располагаются группы клеток мезодремы. У человека дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела – сомиты. Формирование сомитов - внутри сомитов образуются полости, зачаток будущей вторичной полости тела (наиболее обширный ее участок у человека - брюшная полость). Из стенок сомитов образуется мускулатура туловища, а также органы кровеносной, выделительной и половой систем. Часть сомита, обращенная к хорде, является источником клеток, образующих ребра и позвонки. Часть, обращенная наружу и прилежащая к дорсальной поверхности эмбриона, и является источником клеток, формирующих соединительнотканный слой кожи (дерму); оставшаяся часть сомита является источником клеток скелетных мышц, из которых формируется поперечнополосатая скелетная мускулатура. Внутриутробный период развития человека продолжается 280 суток и делится на: начальный период (первая неделя после оплодотворения, в течение которой происходит дробление зиготы, образование бластулы и ее имплантация в стенку матки); эмбриональный период (первые два месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка тканей и органов; плодный период (3 -9 месяцы), когда продолжается рост частей, образовавшихся в эмбриональной стадии и дальнейшее формирование органов и систем. С третьего месяца зародыш человека носит название плод.