12.Мейоз. Особенности первого и второго деления мейоза. Биологическое значение. Отличие мейоза от митоза.

Мейоз (гр.meiosis – уменьшение, убывание) - процесс деления созревающих половых клеток (гамет), в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное – образование из одной исходной диплоидной клетки 4 гаплоидных генетически разнородных клеток. У животных мейохз открыт В. Флемингом в 1882г. Мейоз обеспечивает комбинативную генотипическую изменчивость, в основе которой лежит процесс кроссинговера (обмена одинаковыми, или гомологичными участками) в профазе I и случайный характер расхождения хромосом в анафазе I. Мейоз состоит из двух последовательных циклов деления. Перед началом деления, в интерфазе, происходит репликация (удвоение молекул ДНК при участии ферментов хромосом). Первое мейотическое деление - Профаза I. Самая продолжительная и сложная фаза мейоза (от суток до года). Состоит из ряда последовательных стадий: лептотена – стадия тонких нитей (хромосом): хромосомы очень тонкие, примерно в 30 раз менее компактные, чем в метафазе митоза; начинается процесс сближение хромосом. Зиготена – стадия сливающихся (конъюгирующих) нитей-происходит конъюгация гомологичных хромосом – они сближаются и образуют биваленты, состоящие из 4-х хроматид, поэтому их называют тетрадами. Пахитена – стадия толстых нитей (самая длинная) - в результате полной конъюгации гомологов профазные хромосомы «увеличиваются» в толщине; на этой стадии происходит 2-е, очень важное событие, характерное для мейоза – кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом; генетическим следствием этого является рекомбинация сцепленных генов. 3) диагональный обмен - две сестринские хроматиды в двух разных районах одновременно вступают в одинарный перекрест с одной и той же несестринской хроматидой, а четвертая хроматида не вовлечена в обмен. При таком двойном обмене, возникают три рекомбинантных хромосомы. Одна остается нерекомбинантной. 4) Обмен комплементарный - все четыре хроматиды претерпевают одинарные обмены в разных районах, две несестринские хроматиды из четырех попарно претерпевают одинарный обмен в одном месте, а две другие — в другом, вследствие чего возникают четыре рекомбинантных. Реципрокный двойной обмен между двумя несестринскими хроматидами. Диплотена – стадия двойных нитей – происходит отталкивание гомологов друг от друга, но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологичной хромосомы остаются соединенными между собой в центромерных районах и по всей длине. По мере отталкивания хромосом в бивалентах хорошо видны хиазмы – места перекреста и сцепления хромосом, В зависимости от числа хиазм биваленты приобретают определенную конфигурацию. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами - кольцевидную, а с тремя и более-образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. На этой стадии происходит некоторое укорачивание и конденсация хромосом, в результате они приобретают вид «ламповых щеток»- каждый гомолог в биваленте окружен как бы войлоком из петлистых нитчатых структур. Диакинез – стадия расходящихся нитей – характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, потерей ядрышек. Эта стадия является переходной к собственно делению клетки. В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Центриоли, перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.

Метафаза I (2n4с). Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное. Это предпосылки для второй рекомбинации генов. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом.

Анафаза I (2n4с). К полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза I (1n2c). У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы I сразу же переходит в профазу