Тема 2. Биоценотические связи и функциональная структура биоценозов
Основная функция биоценозов – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на системе сложных взаимоотношений видов. Среди всего многообразия связей в сообществе, наибольшее значение имеют (по В. Н. Беклемишеву) трофические, топические, форические и фабрические межвидовые отношения.
Задание 1. Дайте характеристику и приведите примеры основных биоценотических связей.
Трофические связи_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Топические связи ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Форические связи________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Зоохория_____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Форезия______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Фабрические связи_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 2 (для самостоятельной работы). Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия. Объясните, что такое «физиологический оптимум» и «синэкологический оптимум».
Физиологический оптимум_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Синэкологический оптимум_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание
3. Каждый биоценоз с необходимостью
включает представителей трех эколо-гических
групп организмов – продуцентов,
консументов и редуцентов.
Полночленность тро-фической структуры
биоценозов – аксиома синэкологии. В
конкретных биоценозах проду-центы,
консументы и редуценты представлены
популяциями многих видов, вклад которых
в преобразование потока энергии
неодинаков. Ряды, в которых можно
проследить пути расходования изначальной
дозы энергии, называют цепями
питания, а место каждого звена в
цепи питания – трофическим уровнем.
Изучите схемы на рис. 49, 50, 51, раскройте
поня-тия «продуценты», «консументы»,
«редуценты», приведите соответствующие
примеры.
Рис. 49. Цепи питания и трофические уровни в типичной наземной экосистеме
(по Б. Небелу, 1993)
Продуценты____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Консументы____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Редуценты______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 4 (для самостоятельной работы). Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса орга-нического вещества. Продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Что такое «первичная продукция» (валовая и чистая), «биологическая продуктив-ность» и «траты на дыхание»?
Валовая первичная продукция_____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биологическая продуктивность ___________________________________________________
________________________________________________________________________________
Чистая первичная продукция _____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Траты на дыхание _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Рис. 50. Блок консументов (по Б. Небелу, 1993)
Задание 5 (для самостоятельной работы). Приведите примеры животных, являющихся консументами I, II и III порядков. Что такое «вторичная продукция» сообщества? Почему консументы – это управляющее и стабилизирующее звено в экосистеме?
Консументы I порядка ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Консументы II порядка___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Консументы III порядка__________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Вторичная продукция сообщества_________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Управляющее и стабилизирующее значение консументов ____________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 6 (для самостоятельной работы). На уровне консументов происходит разде-ление потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. Дайте определения терминам «пастбищная цепь» и «детритная цепь». Что такое детрит? Приведите примеры организмов-редуцентов. В каких экосистемах – наземных или водных – наиболее высока активность детритного блока?
Рис. 51. Фрагмент одной из наземных детритных пищевых цепей (по Б. Небелу, 1993)
Пастбищная цепь _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Детритная цепь_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Детрит______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Редуценты______________________________________________________________________
Активность детритного блока ___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 52. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь
ВПП – валовая первичная продукция, ЧПП – чистая первичная продукция
Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза – это валовая первичная продукция. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание) – от 20 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть органической массы – это чистая первичная продукция (фактически, это прирост растений). Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами (кон-сументами) – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют от-дельно для каждого трофического уровня. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непе-реваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Средняя эффективность пере-носа энергии от растения к животному составляет 10%, а от животного к животному – 20%.
Задание 7 (для самостоятельной работы). На рис. 53 изображены некоторые простые пищевые цепи. Обозначьте трофические уровни соответствующими символами. Объясните, в чем состоит отличие пищевых цепей от пищевых сетей? Каков механизм формирования сложных пищевых сетей?
Рис. 53. Простые пищевые цепи (по Б. Небелу, 1993)
П – продуценты; КI, KII, KIII – консументы соответствующих порядков; Р – редуценты
Пищевые сети __________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 8 (для самостоятельной работы). Возможности ослабления пищевой конку-ренции между разными видами в значительной мере определяются такими показателями, как объем и напряженность. Что означают эти понятия?
Объем конкуренции______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Напряженность конкуренции_____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Фундаментальным понятием современной экологии является «экологическая ниша». Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах. Каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в сообществе (Гриннел, 1917, 1924, 1928), имеет вполне конкретный, эволюционно выработанный статус. Отсюда вытекает возмож-ность вида длительно существовать в составе сложного сообщества при минимальной конку-ренции с другими видами, эффективно использовать ресурсы среды, успешно размножаться и формировать новые адаптации в соответствии с изменениями в отношениях с абиотичес-кой средой и биотическим окружением.
Задание 9 (для самостоятельной работы). Составьте краткий реферат на тему: «История формирования представления об экологической нише» и в заключении дайте то определение термина «экологическая ниша», которое, на Ваш взгляд, наиболее полно характеризует это понятие.
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Экологическая ниша _____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 10 (для самостоятельной работы). Рассмотрите рис. 54 и объясните, что такое «пирамида чисел», «пирамида биомасс» (продукции) и «пирамида энергии». Объясните, почему пирамиды чисел для цепей паразитов и пирамиды биомасс для пелагиали океана (в момент «мгновенного измерения») имеют перевернутый вид (стоят «вверх ногами»).
Рис. 54. Экологические пирамиды:
А. Пирамиды чисел. Б. Сравнение пирамид чисел, биомассы и энергии для пищевой цепи люцерна – скот – человек (на 4 га). Масштаб логарифмический (по E. Odum, 1971)
Пирамиды чисел_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамиды биомасс_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамиды энергии_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамида чисел для цепей паразитов ______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамида биомасс для пелагиали океана ___________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 55. Пример пищевой пирамиды в национальном парке Серенгетти (по М. Скотту, 1995)
Все три пирамиды – чисел, биомасс, энергии – выражают в конечном итоге энергети-ческие отношения в экосистемах. Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира начиная с 1969 года в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли. Благодаря этим исследованиям удалось подсчитать максимальную биологическую продуктивность нашей планеты (рис. 56), т. е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и макси-мально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли.
Теоретически возможная скорость создания первичной продукции определяется воз-можностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания достигается, например, в зарослях джугары и трост-ника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосин-теза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%.
Мировое распределение первичной продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благо-приятных условиях (в эустариях рек и в лиманах аридных районов). На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г на квадратный метр. Общая годовая про-дукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд. тонн. Около трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Почти вся чистая первичная про-дукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны.
Для четырех континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. В Европе она составляет 85 ц/га, в Азии – 98, в Африке – 103, в Северной Америке – 82, в Австралии и Океании – 86. Самая высокая продуктивность – в Южной Америке – составляет 209 ц/га.
Питание людей обеспечивается в основном за счет сельского хозяйства. Примерно половина урожая сельскохозяйственных культур идет непосредственно на питание людей, остальная часть – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли.
Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле вторичные ресурсы (продукты животноводства, промысла на суше и в океане), могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения.
Рис. 56. Годовая первичная продукция в различных природных сообществах Земли