Раздел 5. Экосистемы и законы их функционирования
Тема 1. Биоценозы, биогеоценозы и экосистемы – понятия и законы сложения. Видовая и пространственная структура биоценозов
Синэкология занимается изучением многовидовых биосистем, характеризующихся целостностью, структурированностью и способностью к эволюционному развитию за счет специфического использования непрерывно проходящего через них потока энергии.
Центральными понятиями синэкологии являются: «биоценоз» (К. Мебиус, 1877), «био-геоценоз» (В. Н. Сукачев, 1942), «экосистема» (А. Тенсли, 1935)
Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и жи-вотных, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема и характе-ризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей их среды (биотопа).
Биогеоценоз – эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающая, однородная природная система функционально взаимосвязанного комплекса живых организмов и окружающей их абиотической среды, характеризующаяся относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока энергии Солнца. Таким образом, биогеоценоз – это непрерывно взаимодействующие между собой биоценоз, климатоп и эдафотоп.
Экосистема – любое единство (подчеркивается безразмерность), включающее все организмы, взаимодействующие между собой и с окружающей их средой таким образом, что поток энергии, проходящий через систему, создает ее видовое разнообразие, определенную трофическую структуру и круговорот веществ.
Естественные объединения живых существ, а именно надорганизменные системы, имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, которые впервые были озвучены в работах В. Тишлера и получили название биоценотических постулатов. Назовем их с внесением необходимых поправок.
Биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков; экологические ниши вырабатывают виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов. Хотя сложение и развитие биосистемы происходит на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе эволюции многих эволюций – изменений популяций, пищевых сетей, синузий, консорций, биоценозов в целом.
Части ценоза заменяемы, но возможность их замены детерминирована биотопом и относительна в процессе сукцессии.
Биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антаго-низму, а не координации составляющих его частей. Вместе с тем, система мутуалисти-ческих взаимоотношений во многих случаях обеспечивает стабильность сообщества.
Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпа-дающих компонентов биоценоза, т. е процессы дублирования количественно, а не качест-венно восстанавливают ценоз. Микроэволюция все время меняет изначальные качества сообщества.
Ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.
Структура любой системы – это определенные закономерности в соотношении и связях ее частей. Выделяют различные аспекты структуры – видовая, пространственная (по горизонтали и вертикали), функциональная. Поскольку структура изменяется во времени, то в обязательном порядке рассматривают динамику и эволюцию сообществ. Любое син-экологическое исследование начинается с изучения видового состава сообщества.
Задание 1. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их по численности или массе. Очевидно, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия. Дайте определения понятиям «альфа-разнообразие», «бета-разнообразие» и «гамма-разнообразие».
Альфа-разнообразие______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Бета-разнообразие_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Гамма-разнообразие______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 2. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индексы разнообразия. Приведите формулы наиболее распространенных индексов, расшиф-руйте обозначения:
Индекс Шеннона-Уивера
Индекс Симпсона
Индекс
Макинтоша
Обозначения:________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Индексы разнообразия могут использоваться и для оценки сходства сообществ, для оценки альфа-разнообразия и гамма-разнообразия.
Задание 3. Из многих сходных по своей биологии видов одного сообщества обычно лишь немногие составляют основную часть данной группы. Виды, преобладающие по чис-ленности, являются доминантами сообщества. Высокая плотность их популяций говорит об оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для него значении. Что такое степень доминирования вида в сообществе? Какие виды называются эдификаторами сообщества? Приведите примеры видов-эдификаторов для разных типов сообществ.
Степень доминирования__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Виды-эдификаторы______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 4 (для самостоятельной работы). Изобразите на графике кривую Раункиера для устойчивого и нарушенного биоценоза, сделайте пояснения к рисунку. Каково значение редких и малочисленных видов в сообществе? О чем свидетельствует высокое или низкое видовое разнообразие биоценоза?
число
видов
число особей, приходящихся на один вид
Рис. 44. Общая зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (кривая Раункиера)
Обозначения: 1 – ____________________________ ; 2 – ________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 5. Для учета роли вида в сообществе (например, в фитоценозе) применяют процедуру оценки обилия и встречаемости видов. Обычно закладываются пробные площад-ки различной формы (квадрат, прямоугольник, круг и т.д.). Размер пробных площадей зави-сит от целей исследования и может колебаться от размеров «точки» (метод уклонов) до нескольких сотен квадратных метров (площадь выявления, площадь опознания, минимум-ареал и т.д.). Методы учета роли видов в сложении сообщества делятся на абсолютные (роль вида учитывается вне связи с ролью остальных компонентов сообщества) и относительные (роль вида взвешивается по отношению к другим компонентам сообщества). Абсолютные методы, в свою очередь, могут быть прямыми (показатели обилия и встречаемости изме-ряются непосредственно) и косвенными (эти показатели определяются через другие, учи-тываемые с меньшими трудозатратами, например: проективное покрытие, расстояние меж-ду особями и т. д.). Раскройте термины «обилие вида» и «частота встречаемости» вида.
Обилие вида_____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Частота встречаемости_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 6. Располагая данными по видовому составу и встречаемости видов в сооб-ществах разного типа, мы можем произвести сравнение этих сообществ с использованием коэффициентов сходства, а затем, на основе рассчитанных коэффициентов сходства постро-ить дендрограмму, наглядно показывающую соотношения между объектами. Приведите фор-мулы расчета коэффициентов сходства по Т. Съеренсену и П. Жаккару.
Коэффициент Съеренсена
Коэффициент Жаккара
Обозначения:________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 7. В таблице 9 приведены значения коэффициентов сходства, полученные при сравнении флор регионов Челябинской области. Опираясь на эти данные, постройте дендро-граммы сходства региональных флор (на основе Ks и Kj).
Таблица 9
Значения коэффициентов сходства (Кj и Ks) для флор регионов Челябинской области
Флоры регионов в целом |
||||||
Ks – коэффициент Съеренсена |
|
Л |
ЛСП |
ЛСЗ |
С |
Kj – коэффициент Жаккара |
Л |
1.00 |
0.48 |
0.62 |
0.48 |
||
ЛСП |
0.65 |
1.00 |
0.50 |
0.43 |
||
ЛСЗ |
0.76 |
0.66 |
1.00 |
0.66 |
||
С |
0.64 |
0.60 |
0.79 |
1.00 |
||
Сокращения: Л – лесная зона; ЛСП – лесостепная зона Предуралья; ЛСЗ – лесостепная зона Зауралья; С – степная зона
Примечание: В ячейках таблицы, расположенных выше и правее диагонали, приведены значения коэффициента Жаккара, а ниже и левее – коэффициента Съеренсена-Чекановского
Рис. 45. Дендрограмма сходства региональ-ных флор Челябинской области на основе коэффициентов Съеренсена
Рис. 46. Дендрограмма сходства региональ-ных флор Челябинской области на основе коэффициентов Жаккара
Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп – подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В. Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз», как экосистемы в границах фитоце-ноза. Видовые популяции в составе биоценоза закономерно распределяются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Поэтому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство (если пока не брать во внимание фактор времени).
В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются гра-диенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показа-телях биомассы и продукции.
В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых про-является в виде ярусности. Помимо ярусов выделяют горизонты, слои, пологи, меротопы.
Горизонтальная структура биоценоза выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов и комплексов видов по площа-ди. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопа (неодинаковость почвенно-грунтовых условий, микроклимат и т. п.), а с другой – взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разные групп-пировки (подсистемы), в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. Таковы консорции, си-нузии, парцеллы. По сезонам года рассматривают аспекты биоценоза.
Иногда в литературе можно встретить термин «биохоры» применительно к коротко-живущим подсистемам биоценоза (комплексы обитателей древесины, грибов, пней, падали, гнезд и др.). В настоящее время такие подсистемы обычно называют консорциями.
Антропогенно нарушенные биоценозы нередко мозаичны, и сохраняется лишь их еди-ная подоснова – биотоп. В случае разрушения экосистем высокого уровня иерархии или биотопа биоценоз практически не восстановим.
Биоценозы в процессе развития либо самообновляются (например, устричная банка, сосновый лес, где вырастают новые поколения устриц и сосен), либо после фазы само-обновления стареют и затем относительно быстро и закономерно сменяются другими (сосновый лес, где сосна – пионерная порода, сменяется еловым, березняк на вырубке – хвойным лесом и т. д.). Такие сукцессии косвенно охватывают и биотоп.
Задание 8 (для самостоятельной работы). Рассмотрите рис. 47, 48 и дайте определения основным структурно-функциональным составляющим биоценоза. Приведите примеры кон-сорций, синузий, парцелл.
Элементы вертикальной структуры биоценоза
Ярусы__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Горизонты______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 47. Структура биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу, 1991)
Слои____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Меротопы______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Элементы горизонтальной структуры биоценоза
Консорции_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Синузии_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Парцеллы_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 9 (для самостоятельной работы). Объясните, почему нельзя называть экосис-темой любую биосистему, например, консорцию или синузию?
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Биоценозы как функциональная часть биогеоценозов составляют практически непре-рывный биоценотический покров – континуум. При этом, как и везде в живом, наблюдается единство непрерывности и прерывности. Биоценоз – «клеточка» биосферы – тесно и непре-рывно связан с соседними функционально аналогичными образованиями (например, березо-вый лес с рядом растущим сосновым), но вместе с тем каждый из биоценозов по своему использует солнечную энергию, формирует почву и т. д., а поэтому функционально пред-ставляет собой индивидуальное образование, отграниченное от других. Наиболее сложно устроены биоценозы тропических лесов (здесь встречается 40% всех отмеченных на планете видов растений и животных). Однако и биоценозы умеренного пояса, особенно лесные, крайне сложные образования. Например, биоценоз дубравы сложен более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных и сотнями видов грибов и микроорга-низмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч особей на один квадратный метр.
Задание 10. Рассмотрите рис. 48 и сделайте необходимые пояснения к нему
Рис. 48. Жизнь вокруг пня – пример консортивных связей (по М. Скотту, 1995)
Центральный член консорции ______________________________________________________
Косорбенты первого порядка ______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Косорбенты второго порядка______________________________________________________
________________________________________________________________________________