Надотряд: колеоптероїдні (coleopteroidea)

Ротовий орган типово гризучий. Задні крила цілком володіють над передніми і виконують літальну функцію, передні крила перетворені в непрозорі надкрила або зредуковані. Черевце позбавлене церков і первинного яйцеклада. Личинки завжди без черевних ніг, червоподібні або камповидні. Колеоптероїдні подібні до оптоптеродних по гризучо ротовим органам і переважає задні крила і їх мускулатури над передніми, але позбавлені церков, ортоптероідного яйцеклада і мають повне перетворення.

24.Ряд: Твердокрилі або жуки (Coleoptera l)

Голова жука вкрита суцільною капсулою, яка в ході еволюції, утворилася в результаті злиття кількох сегментів тіла та акрона, і має округлу форму. Своєю задньою частиною голова входить у передньогруди. На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, лоб та наличник. На боках голови, розміщені складні, багатофасеткові очі, які можуть мати округлу або нирковидну форми, а іноді є розділеними на дві окремі половини. У деяких родин жуків наявні ще й прості вічка на тім'ї. Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить в груди. Та частина голови, що безпосередньо примикає до шиї називається потилицею і має випуклу форму. Обабіч потилиці наявні характерні виступи — скроні. Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить в лоб. На лобі, між очима, розташовані вусики (антени) — це багаточленикові придатки, що виконують функції органів дотику й нюху, основи яких знаходяться у вусикових впадинах. Кількість члеників вусиків у різних родин твердокрилих дуже сильно варіює, так само як і їх форма. На передній частині лобу наявний шов, який відмежлвує, від останнього, наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки. До наличника причленяється верхня губа, яка частково прикриває мандибули і ротовий апарат. Ротові придатки не занурені в ротову капсулу й складаються, окрім згаданої нечленистої непарної верхньої губи (лябрум), також із пари нечленистих верхніх щелеп (мандибули), пари нижніх щелеп (максили) та непарної нижньої губи (лябіум), яка утворилася в результаті злиття другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губа двочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку — щупиків. Для жуків характерний гризучий — найбільш примітивний, ротовий апарат.Комахи з повним перетворенням, які у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Свою назву — твердокрилі, жуки отримали у зв'язку із перетворенням передньої пари крил в хітинізовані тверді надкрила, які використовуються в польоті за принципом крила літака. Ротові органи жуків пристосовані для подрібнення твердої їжі — верхні щелепи мають жуйний край з розвиненими зубцями. Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої. Максили складаються з основного членика та стовпчика, на якому є пара нижньощелепних щупиків; він закінчується рухомо причленованими жуйними лопатями — зовнішньою та внутрішньою. Нижня губа має основний членик, або підборіддя, та дистальний членик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротового апарату належить також м'ясистий виріст ротової порожнини — гіпофаринкс. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи — горлові шви. Груди складаються з трьох сегментів, з яких найбільш розвиненим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: пердньо-, середньо- та задньоспинкою. Кутикула кожного сегменту — це кільце, що поділяється на чотири склерити: спинний — терґіт, грудний — стерніт та два бічні — плейрити. Кожний грудний сегмент має пару кінцівок. Кінцівки складаються з п'яти частин: тазиків, вертлюгів, стегон, гомілок та члеників лапок. Тазик — це короткий базальний членик, за допомогою якого нога рухомо прикріплюється до плейриту, вони можуть мати кулеподібну, конусовидну або поперечно-поздовжню форму. Ця ознака дуже сильно варіює не лише у різних родин, а й у межах однієї родини. Тазик зі стегном сполучає вертлуг. Суглоби між тазиком і грудьми й тазиком і вертлугом рухаються в різних площинах, забезпечуючи рухомість ноги. Стегно — найсильніший і, як правило, найбільший членик кінцівки жука. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілки розташовані шпори, за звичай дві, а у деяких видів — по одній. Лапка складається, переважно, із 5-и члеників, хоча у різних родин цей критерій варіює, що є однією із систематичних ознак. Останній членик лапки, у всіх жуків, несе два кігтики. Залежно від способу життя в жуків розвинулися різні типи ніг: ходильні, копальні, стрибальні, плавальні тощо. Крила — це бічні складки тіла, розташовані на середньо- та задньогрудях. Їх дві пари: передні та задні. У жуків передні крила пертворилися на тверді хітинізовані надкрила. Крило складається з двох стінок — верхньої та нижньої. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої більш-менш розвиненою кутикулою. Між стінками є вузенька щілина (частина міксоцелю — змішаної порожнини тіла), заповнена гемолімфою. Крило має систему хітинових трубочок-жилок. Жилки виконують опорну функцію; в них міститься гемолімфа, проходять трахеї та нерви до клітин крила. Крила рухомо прикріплені до грудей між тергітом та плейритом за допомогою складної системи склеритів та мембран. Поблизу від місця прикріплення крило спирається на виріст плейрита — стовпчик, який є для нього точкою опори і утворює важіль з коротким осьовим й довгим кінцевим плечима. Жуки мають три основні елементи покривів тіла: кутикулу, гіподерму і базальну мембрану. Кутикула утворює зовнішній скелет, що вкриває все тіло. Вона має поверхневий дуже тонкий шар — епікутикулу та внутрішній товстий — прокутикулу. Епікутикула під світловий світловим мікроскопом має вигляд напівпрозорої поверхневої лінії, проте вона неоднорідна й складається із п'яти шарів, що різняться за хімічним складом. Найглибший шар епікутикули — протеїновий, над ним послідовно один на одному лежать шари твердого кутикуліну, восковий шар із гідрофобних ліпідних сполук і тонкий цементний. Останній утворює лакове покриття кутикули. Характерна особливісь епікутикули — відсутність у її складі хітину. Прокутикула утворена двома шарами: м'якою безбарвною ендокутикулою, що прилягає до гіподермии, й твердою, забарвленою пігментами екзокутикулою. Ендокутикула містить полімерні молекули хітину, зв'язаного з білками. Вони лежать шарами, складеними з найтонших пластинок, причому їхній напрямок у кожному з шарів змінюється, що робить ендокутикулу еластичною й водночас міцною. Екзокутикула не має пластинчастої будови. Всю прокутикулу знизу доверху пронизують вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Завдяки поровим канальцям відбуваються зв'язок гіподерми з кутикулою й утворення епікутикули під час линянь. Гіподерма складається з одного шару призматичних клітин, між якими трапляються залозисті клітини, що утворюють одноклітинні або багатоклітинні шкірні залози, а також спеціалізовані клітини, які утворюють волоски та сенсили. Від порожнини тіла гіподерму відділяє базальна мембрана, яка не має клітинної будови. У жуків розрізняють структурне й пігментне забарвлення. Структурне забарвлення пов'язане з деякими специфічними особливостями поверхневої структури кутикули — мікроскопічними реберцями, пластинками, лусочками тощо, які створюють ефекти інтерференції, дифракції та дисперсії світла. Це металево блискучі та переливчасті забарвлення деяких жуків, особливо у тропічних видів. Пігментне забарвлення зумовлене пігментами, які найчастіше містяться в екзокутикулі, рідше — в клітинах гіподерми чи жирового тіла. В багатьох жуків спостерігається поєднання структурного та пігментного забарвлення.

Найбільш поширеними пігментами жуків є меланіни — дають темно-коричневе, коричнево-червоне або чорне забарвлення. А також каротиноїди — жовте, жовтогаряче, червоне забарвлення; флавоноїди — жовтого, білого, червоного та коричневого кольорів. Передньоспинка часто має бокові шипи, вирости або горбики. Зверху помітною є лише передньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкрилами. Надкрила кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки — перетинчасті крила, призначені для польоту. Частина надкрил, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, в свою чергу, складається з центральної частини — диску, відмежованих від нього бічної — епістерн, та задньої — епімер, сторін. В задній частині кожного сегменту грудей знаходяться тазикові впадини, в яких розташовані, власне, тазики — частина кінцівки. Порожнина тіла жуків, як і всіх комах, та й членистоногих загалом представлена змішаню порожниною тіла — міксоцелем. Під час ембріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закладаються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову. Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаючись на окремі клітини, а целомічні порожнини зливаються із залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану порожнину тіла — міксоцель, що не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермальних клітин стінок целомічних мішків згодом утворюються мускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодермальні утвори. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порожнинною рідиною, і кров'ю. Міксоцель — поділена двома поздовжніми горизонтальними перетинками — діафрагмами на три відділи (синуси). Верхня діафрагма відділяє верхній, або перикардіальний синус, в якому розташована спинна кровоносна судина. Нижня діафрагма відділяє нижній, або перинейральний синус, де міститься черевний нервовий ланцюжок. Середній синус лежить між діафрагмами; він називається вісцеральним; у ньому містяться травна, видільна й статева системи, а також більша частина жирового тіла. Порожнина тіла заповнена гемолімфою. Центральна нервова система жуків, як і інших комах, складається з парного надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка. Перший ганглій ланцюжка — підглотковий — лежить разом із надглотковим у голові, решта — в тулубі. Крім центральної, у жуків добре розвинена вегетативна нервова система. Вона складається з трьох відділів: стомато-гастрального, вентрального, або черевного, та каудального. Стоматогастральний відділ складається з кількох самостійних гангліїв і нервів (фронтальний, потиличний, шлунковий ганглії, поворотний нерв), але має зв'язки з мозком. Стоматогастральна система іннервує серце й передню частину кишечника. Жуки мають добре розвинені органи чуття: механорецептори (сприймають дотик, вібрацію та звукові хвилі); терморецептори (реагують на зміну температури); гігрорецептори (реагують на вологу); хеморецептори (сприймають хімічні стимули); фоторецептори або очі (сприймають світлові подразнення). Очі у жуків складні, або фасеткові, до складу яких входить велика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв, що щільно прилягають одне до одного. Кожен оматидій сприймає тільки одну точку предмета, що знаходиться перед ним, у результаті чого фасеткове око дає зображення, що складається з безлічі окремих точок, тобто мозаїчне. Є ще пропріорецептори, які сигналізують нервовій системі про положення, деформацію та зміщення окремих ділянок тіла. Травна система жуків складається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишок. Стінки всіх відділів кишечника утворені одношаровим епітелієм, зовні вкритим поздовжніми та кільцевими м'язовими волокнами, скорочення яких забезпечує рух їжі в кишечнику. Епітеліальні клітини передньої та задньої кишок на вільній поверхні вкриті кутикулярним шаром — інтимою. Глотка й стравохід забезпечують проковтування їжі та її проходження до вола. Воло є місцем нагромадження їжі та початкового її перетравлювання під дією ферментів слини та травного соку, що потрапляє сюди із середньої кишки. Жувальний шлунок має потужні м'язи; він вистелений усередині товстою кутикулою з гострими зубцями або товстими щетинками. У жувальному шлунку перетирається тверда їжа. Кровоносна система жуків, які і в більшості трахейнодишних (Tracheata) дуже редукована через, майже, повну втрату гемолімфою функції транспорту газів. Від неї залишається спинна судина, розташована в перикардіальному синусі й підвішена за допомогою сполучнотканинних тяжів до спинної стінки тіла. Задня її частина — серце, передня — аорта. Серце складається з ряду послідовних камер і розташоване в черевній тагмі. Кожна камера серця має пару бічних отворів — остій з клапанами. Через них гемолімфа потрапляє з перикардія всередину серця. Клапани перешкоджають її зворотному руху. Задній кінець серця замкнений, передній — подовжений у трубчасту аорту, яка відкривається в міксоцель поблизу голови. До верхньої діафрагми та нижньої сторони кожної камери прикріплюється пара крилоподібних м'язів. Гемолімфа комах складається з рідкої міжклітинної речовини — плазми та клітин — гемоцитів, які або плавають у плазмі, або нерухомо осідають на поверхні внутрішніх органів. У в 1 мм3 гемолімфи міститься від 10 000 до 100 000 клітин, а їх загальний об'єм досягає 10% об'єму гемолімфи. Плазма гемолімфи — це водний розчин неорганічних та органічних речовин. У ній є неорганічні йони та амінокислоти, які беруть участь у підтримці водно-сольового балансу й осморегуляції. Плазма гемолімфи містить також вуглеводи, органічні кислоти, гліцерин, ліпіди, пептиди, білки та пігменти. Дихальна система жуків представлена трахеями. Трахеї — це розгалужені трубки ектодермального походження, складаються з одношарового епітелію й вистелені кутикулою. Трахеї відкриваються назовні кількома парами дихалець — стигм. Видільна система представлена мальпігієвими судинами, задньою кишкою, уратними клітинами жирового тіла, перикардіальними клітинами та ін. Основними видільними органами є мальпігієві судини й задня кишка, що функціонують як єдине ціле. Це довгі тоненькі трубочки, які впадають у кишечник на межі середньої та задньої кишок. Статева система самиці складається з пари яєчників, пари яйцепроводів, непарного яйцепроводу, придаткових статевих залоз, сім'яприймача. Кожен яєчник складається з яйцевих трубок, які у свою чергу складаються з верхівкової частини — гермарія та базальної — вітелярія. У гермарії утворюються й розмножуються первинні статеві клітини, з яких потім виходять ооцити й живильні клітини. Сформовані ооцити потрапляють у вітелярій, де вони дозрівають, нагромаджують поживні речовини у вигляді жовтка й стають яйцеклітинами. Вітелярій поділений на ряд яйцевих камер. У кожній із них є лише одна яйцеклітина. В міру росту вона наближається до виходу з вітелярія, тому останні яйцеві камери найбільші; у них містяться вже готові до відкладання яйця. Ріст і розвиток яйцеклітини відбуваються за рахунок надходження до неї поживних речовин, що виробляються в живильних клітинах, а також у фолікулярному епітелії, який формує стінки яйцевих камер. Після закінчення розвитку яйця фолікулярний епітелій виділяє захисну оболонку — хоріон. Дозрілі яйця з яйцевих трубок потрапляють у парні яйцепроводи, потім — у непарний яйцепровід, а звідти через статевий отвір виходять назовні. У непарний яйцепровід впадає протока сім'яприймача, призначеного для зберігання сперматозоїдів, які потрапляють до нього під час парування. Яйце запліднюється, проходячи через непарний яйцепровід під час відкладання яєць; сперматозоїди в цей час виходять із сім'яприймача й проникають у яйце.

Жуки — це одна із найбільших груп комах і живих істот взагалі — ряд нараховує більше 350000 видів. Нині прийнято вважати, що кожна п'ята тварина на Землі — це жук. Розміри коливаються в широких межах — від 0,3 мм у жуків-пір'єкрилок до 150 мм у Жука-Геркулеса чи 170 мм у Вусача-титана гігантського. 60% всього різноманіття жуків складають представники лише п'яти родин: Жуки-слоники (Curculionidae) — 60 тис. видів, Жуки-хижаки (Staphylinidae) — 45 тис., Туруни (Carabidae) — 40 тис, Листоїди (Chrysomelidae) — 35 тис. та Вусачі (Cerambycidae) — 25 тис. У фауні України кількість видів жуків досі остаточно не визначено. Вважають, що їх налічується не менше, ніж 12—15 тис. видів. Твердокрилі, як одна із найдревніших та найуспішніших груп класу комахи (Insecta), зуміли заселити всі можливі суходільні та водні екологічні ніші. Вони розповсюджені на всій Землі: від найбідніших пустель до дощових тропічних лісів, від екваторіальної до полярних зон; немає жуків лише у місцях багаторічних льодовиків, таких як арктичні, антарктичні і високогірні. В гіських місцевостях розповсюджені до субнівального та нівального поясів. У Карпатах їх можна зустріти від передгір'їв до найвищих вершин; на Кавказі жуки трапляються до висот більше 3000 м; в горах Середньої Азії — 4500, а у Гімалаях та тропічних гірських масивах — до 5000-5500 м.

Різноманітність екологічних груп жуків є надзвичайно великою, а ніші, які вони заселяють, — надзвичайно різноманітні. Велика група видів жуків заселяє верхні шари ґрунту і називається ґрунтовою мезофауною (Туруни, Жуки-хижаки, Слоники та ін.), причому личинки і лялечки там проводять увесь свій час, а імаго, хоча б на короткий період, виходить на поверхню. Ще більшою групою жуків є види, які зеселяють рослини. Багато видів живе на листках і стеблах рослин, якими вони живляться (Листоїди, Ковалики, Слоники тощо), інші заселяють деревину дерев (Вусачі, Златки й ін.) та простір під корою (Плоскотілки, Короїди, Лубоїди і т. д.), ще інші поселяються в коренях і на їх поверхні (Пластинчастовусі, деякі Слоники й Вусачі), на квітах та в плодах (Слоники, Насіннєїди тощо). Велика кількість видів жуків мешкає в прибережних біотопах прісних водойм. Варто виокремити групу прісноводних жуків-гідробіонтів (Вертячки, Плавунці, Водолюби та ін.), які ведуть, переважно, хижий спосіб життя. Велика група хижих жуків заселяє травостій та лісову підстилку (Туруни, Жуки-хижаки), інші хижаки полюють на листі рослин (Сонечка, М'якотілки та ін.). Значна, за обсягом видів, група жуків мешкає в продуктах життєдіяльності тварин (Гнойовики, Пластинчастовусі, Карапузики тощо) та їх трупах (Мертвоїди й ін.)