2.3 Состав и структура биологической мембраны
Как отмечалось выше, основными компонентами биологических мембран являются липиды, белки и углеводы, причем в процентном отношении большая часть массы приходится на долю белков и липи-дов. Кроме того, в мембранах выявлены такие минорные компоненты, как нуклеиновые кислоты, полиамины и неорганические ионы, а также связанная вода. Соотношение основных структурных компонентов - белков и лшшдов - значительно колеблется в зависимости от вида мембраны. Так, в мембранах митохондрии массовая доля белка составляет 60 - 65%, а липидов - 35 - 40%. В миелиновой оболочке нерва содержится всего 20 - 40% белка, остальные 60 - 80% составляют липиды. В табл.2.1 приводятся данные об относительном содержании белков и липидов в мембранах различных клеточных органелл.
Таблица 2.1 Содержание белков и липвдов в различных мембранах*,%
Структура мембраны |
Белки |
Липиды |
Миелин |
20 - 40 |
60-80 |
Эритроциты |
60 |
40 |
Митохондрии |
60-65 |
35 - 40 |
Ядра |
48 - 52 |
38 - 47 |
Хлоропласты |
50-60 |
40 - 50 |
Бактерии |
55 - 65 |
10 - 20 |
2.4 Мембранные липиды
Известно, что мембраны клеток животных, человека, растений и бактерий различны по своему липидному составу. Так, липиды хлоропластов содержат в основном моно - и дигалактодиглицериды, а в липидах мембран животных клеток преобладают фосфатидная кислота и фосфатидилэтаноламин. Различия в составе мембран органелл одной клетки менее выражены, однако ядерная, митохондриальная и микросомальная мембраны заметно отличаются друг от друга.
В состав биологических мембран входят липиды трех различных классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Основная роль в формировании бислойной липидной мембраны отводится фосфолипидам: глицерофосфолипидам - фосфатидилхолшгу, фосфатидилэтаноламину, фосфатидил-серину, фосфатидилинозитидам, сфинголитидам и сфингомиелинам. Структурная формула ФЛ, входящих в состав мембран животных клеток, представлена на рис.
Среди ФЛ наиболее распространены фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин и сфингомиелин. Так, в мембранах митохондрий половину от всех фосфолипидов составляет фосфатидилхолин. В большом количестве этот липид содержится и в других мембранах животных клеток.
Особое место среди фосфолипидов занимают фосфатидилсерии и фосфатидная кислота, полярные головки которых заряжены отрицательно, что определяет поверхностный заряд тех участков мембраны, где сосредоточены молекулы данных липидов.
Структура молекулы фосфатидилхолина
Молекула фосфолипида фосфатидилхолина, представленная схематически, в виде пространственной модели и символа
Различия в составе липидов в мембранах объясняются еще и тем, что ФЛ могут отличаться не только полярными "головками", но и жирно-кислотными хвостами. Функциональные свойства липидов во многом зависят от того, насыщенные или ненасыщенные жирные кислоты входят в состав ФЛ. На рис. показаны структура насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и организация сформированных из них монослоев.
Таблица 2.2. Липидный состав мембран клеток млекопитающих, % от массы всех липидов
Липиды |
Плазматические мембраны |
Митохондрии |
Лизосомы |
Ядра |
Эидоплаз-матический ретикулум |
Комплекс Гольджи |
Фосфатидилхолин |
18,5 |
37,5 |
23,0 |
44,0 |
48,0 |
24,5 |
Сфингомиелин |
12,0 |
0 |
23,0 |
3,0 |
5,0 |
6,5 |
Фосфатидилзтаиоламии |
11,5 |
28,5 |
12,5 |
16,5 |
19,0 |
9,0 |
Фосфатид ил серии |
7,0 |
0 |
6,0 |
3,5 |
4,0 |
2,5 |
Фосфатидилинозитол |
3,0 |
2,5 |
6,0 |
6,0 |
7,5 |
5,0 |
Лизофосфатидилхолин |
2,5 |
0 |
0 |
1,0 |
1,5 |
3,0 |
Дифосфатидилглицерин |
0 |
14,0 |
5,0 |
1,0 |
0 |
0 |
Другие фосфолипиды |
2,5 |
- |
- |
- |
- |
- |
Холестерин |
19,5 |
- |
14,0 |
10,0 |
5,5 |
7,5 |
Эфиры холестерина |
2,5 |
2,5 |
8,0 |
1,0 |
1,0 |
4,5 |
Свободные жирные кислоты |
6,0 |
- |
- |
9,0 |
3,5 |
18,0 |
Другие липиды |
15,0 |
15,0 |
2,5 |
5,0 |
5,0 |
16,0 |
Образование мембранных структур представляет собой динамический процесс усложнения числа монослоев липидов в мембране. Искусственные мембраны подразделяют на:
1) монослой - мембрана, состоящая из одного слоя молекул липида на границе полярной фазы;
2) бислой - мембрана, состоящая из двух слоев молекул липида, - БЛМ;
3) мультиламеллярные липосомы - везикулы, мембраны которых образованы несколькими БЛМ;
4) моноламеллярные липосомы - везикулы, мембраны которых образованы одной БЛМ;
5) протеолипосомы - липосомы, в состав мембран которых включены белки.
Известно, что формирование и устойчивость мембран определяются поверхностными явлениями и межмолекулярными взаимодействиями. Поверхностные явления в БЛМ описываются уравнением адсорбции Гиббса:
где у - поверхностное натяжение; Г, - степень адсорбции на поверхности; м - химический потенциал. Для бинарной системы, например для системы липид-вода, уравнение Гиббса приобретает более простой вид:
При Г2 = 0, т.е. низкой концентрации растворенного вещества, адсорбирующегося на поверхности раздела фаз,
В случае разбавленных растворов Ьм = RTlna = RTlnC, тогда
Если - do/dC - поверхностная активность при С, стремящемся к нулю, то для поверхностно-активных веществ da/dC < О, Г > 0.
Под энергией гидрофобных взаимодействий подразумевают работу переноса липида из воды в органическую фазу. Известно, что энергия ГВ увеличивается по мере роста длины углеводородной цепи. ГВ также зависят от:
1) характера электростатического взаимодействия между NH+ - группами и фосфатными группами;
2) энергии гидратации;
3) типа электростатических взаимодействий. Электростатические взаимодействия подразделяют на:
латеральные - взаимодействие заряженных групп, расположенных в одном полуслое БЛМ;
трансмембранные - взаимодействия заряженных групп, расположенных по разные стороны одной мембраны;
межмембранные - взаимодействия заряженных групп, расположенных на поверхности двух соседних мембран.