4.1. Примеры математических моделей популяционной биологии

Рассмотрим несколько классических математических моделей популяционной биологии. Одна из популяционных моделей, а именно модель рыбной фермы уже была рассмотрена нами во вводной первой главе как пример дискретной модели. Однако, чаще всего модели популяционной динамики являются системами обыкновенных дифференциальных уравнений (если нас интересует только временная динамика) или системами уравнений в частных производных (если нас интересует и пространственное распределение).

Рассмотрим простейшую модель роста популяции – так называемое логистическое уравнение. Это характерный представитель класса моделей, которому соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка. Чаще всего это будет автономное дифференциальное уравнение

, (4.2)

т.е. его правая часть не зависит от времени. Состояние системы в каждый момент времени характеризуется одной величиной – значением переменной . Интегральные кривые уравнения (4.2) могут быть изображены в виде графика функции на плоскости . Проекция графика на ось даёт нам фазовую траекторию уравнения. Качественное поведение решения можно установить, не решая уравнение (4.2), а исследовав поведение траектории на фазовой прямой. Решения уравнения (4.2) либо уходят на бесконечность (что не бывает в реальных системах), либо асимптотически стремятся к стационарному состоянию. Очевидно, что стационарные состояния определяются как действительные корни алгебраического уравнения

. (4.3)

Стационарные состояния могут быть устойчивыми и неустойчивыми.

Дадим определение устойчивости по Ляпунову (заметим, что это определение без всяких изменений переносится на многомерный случай).

Определение 4.1. Пусть – стационарное состояние. Стационарное состояние называется устойчивым по Ляпунову, если и , зависящее от и , не зависящее от , такое, что для любого , для которого решение уравнения (4.2) с начальным условием продолжается на всю полуось и удовлетворяет неравенству .

Определение 4.2. Стационарное устойчивое по Ляпунову состояние называется асимптотически устойчивым по Ляпунову, если для него выполняется условие для всего решения с начальным условием , лежащим в достаточно малой окрестности .

Устойчивость стационарного состояния означает, что, если в начальный момент отклонение от стационарного состояния достаточно мало, то оно будет мало и в любой другой момент времени.

Асимптотическая устойчивость – усиление понятия устойчивости. Асимптотическая устойчивость стационарного состояния означает, что, если в начальный момент отклонение от стационарного состояния достаточно мало, то система при стремлении будет сколь угодно близко подходить к стационарному состоянию.

Асимптотически устойчивое стационарное состояние является простейшим типом аттрактора или притягивающего множества. Мы не будем давать совсем строгого математического определения понятия аттрактора, но достаточно близкое к точному определению можно сформулировать следующим образом: аттрактором называется компактное множество (обобщение понятия точки или замкнутого отрезка), к которому стремится система с течением времени.

В дальнейшем помимо устойчивых стационарных точек нам встретятся устойчивые предельные циклы, а также так называемые странные аттракторы.

Классический аналитический метод исследования устойчивости стационарного состояния принадлежит А.М. Ляпунову и состоит в анализе линеаризованной системы уравнений в окрестности стационарной точки.

Рассмотрим этот метод на примере одного автономного дифференциального уравнения первого порядка (4.2).

Пусть – стационарная точка, т.е. . Рассмотрим точки , близкие к , где . Поскольку и , то, переходя в уравнении (4.2) к новой переменной , получим

. (4.4)

Разложив правую часть (4.4) в ряд Тейлора в окрестности точки , получим:

. (4.5)

Из (4.5), полагая и отбрасывая члены порядка 2 и выше, получим линейное уравнение

. (4.6)

Уравнение (4.6) является линеаризацией исходного уравнения (4.2). Общее решение обыкновенного дифференциального уравнения (4.6) имеет вид:

, (4.7)

где С – произвольная постоянная.

Из вида общего решения (4.7) следует, что, если , то стационарное состояние асимптотически устойчиво (далее, если специально не оговорено, мы будем говорить устойчивость вместо асимптотически устойчивость), если , то стационарное состояние неустойчиво и если , то необходимо рассматривать более точные приближения.

Отметим, что случай соответствует кратному корню уравнения и, как было показано выше, кратный корень неустойчив относительно малых шевелений функции .

Таким образом, можно сделать следующий важный вывод: стационарные состояния для случаев и устойчивы относительно малых шевелений функции , а стационарное состояние для случая неустойчиво относительно малых шевелений функции и либо исчезнет, либо распадается на два стационарных состояний.

В современной литературе принята следующая терминология: стационарные состояния, устойчивые относительно малых шевелений функции , называются грубыми.