11.5. Комплекс потенциалов мозга,

связанных с движениями

Одним из важных направлений в исследовании психофизиоло­гии двигательного акта является изучение комплекса колебаний по­тенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД). Значение это­го феномена для понимания физиологических механизмов органи­зации движения очень велико, потому что изучение ПМСД поз­воляет выявить скрытую последовательность процессов, происхо­дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро­нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания.

Компонентный состав ПМСД. Впервые этот комплекс, отра­жающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-е годы. Оказалось, что движению пред­шествует медленное отрицательное колебание — потенциал го­товности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5 — 0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобноцентральных отведениях обоих полушарий. За 500 — 300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич­ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у полови­ны взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицатель­ного колебания незадолго до начала движения регистрируется не­большой по амплитуде положительный компонент. Он получил название премоторная позитивность (ПМП). Следующее по по­рядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колеба­ние, так называемый моторный потенциал (МП, начинает разви­ваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущей­ся конечности в коре головного мозга. Завершается этот комплекс потенциалов положительным компонентом примерно через 200 мс после начала движения.

Функциональное назначение компонентов ПМСД. Принято считать, что потенциал готовности (ПГ) возникает в моторной ко­ре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных отрицательных колебаний потен­циала мозга, возникновение которых объясняют активацией ней­ронных элементов соответствующих участков коры.

Гипотезы относительно функционального значения ПМП различ­ны. Это колебание рассматривают и как отражение подачи цент­ральной команды от коры к мышцам, и как результат релаксации коры после завершения определенного этапа организации движения и как отражение процессов подавления ассоциированных движений Другой конечности и как обратную связь от мышечных афферентов. " настоящее время некоторые авторы полагают, что ПМП являют­ся лишь отражением начала моторного потенциала.

При регистрации МП у обезьян в составе МП были выделены Два субкомпонента. Первый субкомпонент соотносят с активацией моторной коры, связанной с инициацией движения (синаптическая активность пирамидных нейронов), а второй — с активацией полей 2.3 и 4 по Бродману. Регистрация МП у человека, больного эпилеп­сией, позволила выделить в нем три компонента: первьш компонент был назван потенциалом инициации. Он имеет высокую ампли­туду и возникает после начала движения в прецентральной конт-ралатеральной коре. Второй, возникающий после начала миограммы, более локализованный в контралатеральном соматосенсорном поле может быть связан как с инициацией движения, так и с сен­сорной обратной связью. Третий компонент отражает импульсацию, поступающую с мышечных афферентов в кору.

Следующий за МП позитивный потенциал рассматривается как отражение обратной афферентации, поступающей с перифериче­ских рецепторов (участвующей в операции сравнения между мо­торной программой и нейронной картиной ее исполнения) или про­цессов релаксации коры после выполнения движения.

Волна ожидания. Помимо ПМСД описан еще один электрофи­зиологический феномен, который по своей сути близок потенциа­лу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциа­ла, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период меж­ду действием предупреждающего и пускового (требующего реак­ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: волна ожидания, Е-волна, условное негативное отклонение (УНВ). Е-волна возни­кает через 500 мс после предупредительного сигнала, ее длитель­ность растет с увеличением интервала между первым и вторым сти­мулами. Амплитуда Е-волны растет прямо пропорционально ско­рости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивает­ся при напряжении внимания и увеличении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.