11.3. Функциональная организация произвольного движения

Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая поз­воляет прогнозировать изменения внешней среды и придать буду­щему движению адаптивный характер. Результат сличения двига­тельной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором пере­стройки программы. Последнее зависит от мотивированности дви­жения, его временных параметров, сложности и автоматизированности.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические моти­вации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени ге­нетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не толь­ко цель движения и его программу, она же обусловливает зависи­мость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во вре­мени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спин­ного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программы команды движения должны точно соот­ветствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих ко­манд. Непосредственное управление движением обусловливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании «намерения действо­вать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений.

Особую роль в программировании движения играют ассоциатив­ные системы мозга и, в первую очередь, таламопариетальная ассоци­ативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ори­ентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система «при­вязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространствен­ных взаимоотношений разномодальных признаков.

Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за пере­работку информации о мотивационном состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциатив­ная область коры опосредует мотивационные влияния на организа­цию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативны­ми областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фрон­тальные отделы коры больших полушарий, контролируя состоя­ние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механиз­мы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняю­щимся условиям среды.

Функциональная структура произвольного движения. В обес­печении любого движения принимают участие разнообразные ком­поненты нервной системы, поэтому один из главных вопросов со­стоит в том, как обеспечивается единовременность и согласован­ность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Неза­висимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача двигательной системы, обеспечивающей программу дейст­вия, заключается в координации всех компонентов команды.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закреплен­ных программ (например, локомоторная программа шагания, бази­рующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддер­жания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в ре­зультате обучения, которое обеспечивается благодаря участию пе­редних отделов коры больших полушарий.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассодиативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие И последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация или словесное сопровождение основных понятий движения.

Всеобщей закономерностью работы системы управления дви­жениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, вклю­чается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активно­сти нижележащих уровней двигательной системы или эфферент­ная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координации. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.

В связи с вышеизложенным целесообразно привести выска­зывание выдающегося физиолога Н. А.Бернштейна о том, что дви­жение ... «ведет не пространственный, а смысловой образ и двига­тельные компоненты цепей уровня действий диктуются и подби­раются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним» ( 1 974, с. 1 3 1 ) .