Тема 5. Различные виды подвижности компонентов мембран
Подвижность молекул липидов.
Локализация и подвижность белков в бислое.
Белок-липидные взаимодействия.
1. Подвижность молекул липидов.
Молекулам в изотропной жидкости присущи разные виды подвижности: вибрационные колебания, вращение, трансляционные движения. В анизотропном бислое, напротив, молекулярная подвижность его компонент упорядочена. Различные типы подвижности проиллюстрированы на рис. 1.
Молекулы фосфолипидов способны к нескольким видам подвижности в бислое:
изменение ориентации полярных голов,
латеральное движение,
колебания ацильных цепей,
образование кинков и их перемещение вдоль ацильных цепей (в поперечном направлении),
ротационная подвижность (вращение вокруг длинной оси),
переход с одной стороны бислоя на другую (по типу флип-флоп),
выход из бислоя.
Рассмотрим некоторые виды подвижности молекул фосфолипидов подробнее.
1
.1.
Латеральное движение. Способность
липидов перемещаться в мембране в
латеральном (продольном) направлении
показана многими экспериментами.
Например, для суспензии яичного лецитина
при 25ºС молекула преодолевает путь,
равный 2,5 мкм за 1 сек. Таким образом,
латеральная диффузия в упорядоченной
мембране позволяет веществам перемещаться
с относительно высокой скоростью.
Она делает возможным образование
липидных кластеров. Латеральная диффузия
оказывается возможной даже при температуре
кристаллического состояния. По-видимому,
единственный механизм, который мог бы
удовлетворительно объяснить этот факт,
заключается в латеральной неоднородности
мембраны, наличии дефектных зон (пустот),
куда могут вытесняться молекулы из
соседних упорядоченных областей.
1.2. Ротационная подвижность. Различные конфигурации молекул жирных кислот, возникающие при поворотах (вращении) вокруг единчной С-С связи, называют ротамерами, или конформерами, а изменение конформации молекулы за счет таких поворотов носит название транс-гош изомеризации. Вращательная подвижность молекул фосфолипидов, измеренная методом ЯМР, показала, что подвижность гидрофобных сегментов цепи повышается в направлении от сложноэфирной связи к метильной группе, т.е. к центру бислоя.
1.3. Трансмембранный переход «флип-флоп» типа. В липидных искусственных мембранах такие переходы осуществляются весьма медленно, например, полупериод перехода молекул холестерина с одной стороны бислоя на другую в липосомах из фосфатидилхолина занимает более 24 часов, однако, в принципе, такой переход возможен. Молекулы липидов не могут преодолеть липидный бислой в поперечном направлении путем перескока молекул с одной стороны бислоя на другую (флип-флоп), если в молекуле нет особых ферментов, известных под названием транслокаторов.
Липиды и в биологических мембранах с довольно большой частотой мигрируют с одной стороны мембраны на другую, то есть совершают «флип-флоп» переходы. Возможно, что гетерогенность липидного состава биологических мембран увеличивает вероятность «флип-флоп» перехода в природных мембранах. Одним из результатов этой гетерогенности является возможность образования гексагональной фазы (вывернутых везикул), кратковременное существование которых позволяет вовлекать молекулы липидов с одной стороны бислоя, а возвращать их на другую.
Следовательно, динамическое состояние бислоя с высокой подвижностью его компонентов определяется одновременно несколькими факторами. С одной стороны, это вращательная подвижность отдельных молекул фосфолипидов. Вблизи метильного конца она осуществляется для каждой молекулы независимо, но с приближением к полярной «голове» и возрастанием плотности упаковки (особенно начиная с 9 углеродного атома, ближе которого к поверхности бислоя не встречается цис-двойных связей) подвижность уменьшается.