
- •Глава 1.
- •Глава 2
- •Глава 1
- •1.1 Трофическая структура экосистемы
- •1.2 Пищевые цепи
- •1.3 Потери энергии в цепях питания
- •1.4 Концентрация токсичных соединений при прохождении по пищевым цепям
- •Глава 2
- •2.1 Экологическая пирамида
- •2.3 Пирамиды энергии
- •2.4 Пирамиды биомассы
- •2.4 Правило экологической пирамиды
1.4 Концентрация токсичных соединений при прохождении по пищевым цепям
Распределение энергии не единственный количественный параметр, на который влияют события, происходящие в пищевых цепях. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а наоборот, накапливаются. Это , так называемое, концентрирование в пищевой цепи, нагляднее всего демонстрируют некоторые устойчивые радионуклиды и пестициды. Так было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и в окружающей среде) радиоактивного фосфора равен 2 миллионам. Таким образом "безопасные выбросы" в окружающую среду могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи, к которым относится и человек.
Подобный пример демонстрирует и ДДТ. Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми благоразумно не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и длительного сохранения токсичных остатков ДДТ. Ядовитые остатки, адсорбированные на детрите, концентрировались в тканях детритофагов и мелких рыб и далее - в хищниках высшего порядка - таких, как рыбоядные птицы. Коэффициент концентрации для рыбоядных птиц составляет около 500 000.
Принцип биологического накопления надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Многие небиологические факторы, однако, могут уменьшать или увеличивать коэффициент концентрации. Так человек получает меньше ДДТ, чем рыбоядные птицы и частично это объясняется тем, что при обработке и варке пищи часть этого вещества удаляется. Хищная рыба же находится в особенно опасном положении, потому, что может получать ДДТ не только через пищу, но и прямо из воды через жабры.
Глава 2
В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети. (рисунок 2.)
Рис.2 пример пищевой сети.
Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид.
2.1 Экологическая пирамида
Экологическая пирамида - способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме.
Может быть трех типов:
пирамида численности – отображает численность организмов на каждом трофическом уровне;
Пирамида биомассы – отражает биомассу каждого трофического уровня;
Пирамида энергии – показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течении определенного промежутка времени
Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные соотношения первичной и вторичной продукции. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз (около 10 раз) больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого последующего звена пищевой цепи, соответственно, пропорционально изменяется.
Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.
Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается снижением биомассы и численности особей. Пирамиды биомассы и численности организмов для данного биоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.
Графически экологическую пирамиду изображают в виде нескольких прямоугольников одинаковой высоты, но разной длины. Длина прямоугольника уменьшается от нижнего к верхнему соответственно уменьшению продуктивности на последующих трофических уровнях. Нижний треугольник самый большой по длине и соответствует первому трофическому уровню - продуцентам, второй - приблизительно в10 раз меньше и соответствует второму трофическому уровню — растительноядным животным, потребителям первого порядка и т.д.
Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую массу организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов и консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т.е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Важную роль при этом имеет скорость воспроизведения основных генераций продуцентов и консументов.
В большинстве наземных экосистем, как уже говорилось, действует также правило биомасс, т.е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех травоядных, а масса травоядных превышает массу всех хищников.
Следует различать количественно продуктивность, — а именно годовой прирост растительности — и биомассу. Разница между первичной продукцией биоценоза и биомассой определяет масштабы выедания растительной массы. Даже для сообществ с преобладанием травянистых форм, скорость воспроизводства биомассы у которых достаточно велика, животные используют до 70% годового прироста растений.
В тех трофических цепях, где передача энергии осуществляется через связи «хищник — жертва», часто наблюдаются пирамиды численности особей: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано еще и с тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв. Исключение из правил пирамиды численности составляют случаи, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.
Все три правила пирамиды — продуктивности, биомассы и численности - выражают энергетические отношения в экосистемах. При этом пирамида продуктивности имеет универсальный характер, а пирамиды биомассы и численности проявляются в сообществах с определенной трофической структурой.
Первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков. Построение пирамиды численности может быть затрудненно в том случае, если разброс численности организмов разных уровней оказывается чрезвычайно велик. (Например, 500 тысячам злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник.) Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой ( в том случае, если продуцент очень крупный, или в том случае, если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах). Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отображает продуктивность каждого трофического уровня (т.е.его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс так же может оказаться перевернутой. Этих недостатков лишена пирамида энергии. Она позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г.жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г.глюкозы). поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.
Пирамида численности
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становиться очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.
Рис. 4. два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В).
Для удобства, количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке 4 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. Существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:
- продуценты сильно различаются по размерам, а между тем один экземпляр злака или водоросли, например, имеет тот же статус, что и одно дерево. Поэтому истинно пирамидальной формы часто не получатся. Цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды
- диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).
Пирамида численности рисунок 5