
- •8 Предисловие
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Глава 2
- •Глава 2
- •28 Глава 2
- •30 Глава 2
- •Глава 2
- •34 Глава 2
- •36 Глава 2
- •Глава 2
- •Глава 3
- •46 Глава 3
- •Глава 3
- •52 Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •66 Глава4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •76 Глава 4
- •78 Глава 4
- •Глава 4
- •84 Глава 4
- •86 Глава 4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •92 Глава 4
- •94 Глава 4
- •96 Глава 4
- •Глава 4
- •102 Глава 5
- •106 Глава 5
- •110 Глава 5
- •112 Глава 5
- •Глава 5
- •116 Глава 5
- •118 Глава 5
- •126 Глава 5
- •128 Глава 5
- •1 32 Глава 5
- •134 Глава 6
- •138 Глава 6
- •140 Глава 6
- •142 Глава 6
- •Глава 7
- •150 Глава 7
- •152 Глава 7
- •158 Глава 7
- •160 Глава 7
- •162 Глава 7
- •168 Глава 8
- •Iibetoboe зрение 1 71
- •174 Глава 8
- •178 Глава 8
- •180 Глава 8
- •182 Глава 8
- •184 Глава 8
- •1 88 Глава 8
- •190 Глава 8
- •192 Глава 8
- •194 Глава 8
- •196 Глава 8
- •9. Депривация и развитие
- •200 Глава 9
- •Глава 9
- •204 Глава 9
- •210 Глава 9
- •212 Глава 9
- •214 Глава 9
- •216 Глава 9
- •218 Глава 9
- •220 Глава 9
- •222 Глава 9
- •224 Глава 9
- •228 Глава 10
- •230 Глава 10
- •232 Литература для дополнительного чтения
- •234 Источники заимствованных иллюстраций
218 Глава 9
Рис. 146. Другой обезьяне метку ввели в закрытый глаз. Срез сделан в поперечном, а не в тангенциальном направлении. На этом снимке, полученном в темном поле, светлые полоски в слое 4С (которые видны здесь в поперечном сечении) сильно сужены.
ный поверхности коры и проходящий через слой 4С. Узкие, прерывающиеся черные полоски соответствуют глазу, который был закрыт, а более широкие светлые (меченые) полоски — открытому глазу, в который ввели метку. На рис. 146 показана обратная картина, полученная после введения метки в ранее закрытый глаз. Этот срез был сделан поперек слоя 4С, поэтому мы видим «полоски» в поперечном сечении.
Результаты, полученные на слое 4С, подкрепили наши сомнения относительно конкурентной модели, связанные с фактом атрофии клеток коленчатого тела: либо гипотеза о конкуренции была неверна, либо какая-то погрешность была в наших рассуждениях. Оказалось, что погрешность касалась как коленчатого тела, так и коры. В коре нашей ошибкой было предположение, что к моменту, когда мы закрывали глаза новорожденным животным, колонки глазодоминантности были уже вполне сформированы.
Нормальное развитие колонок глазодоминантности
Очевидный способ получения сведений о колонках глазодоминантности у новорожденных животных заключался в проверке распределения волокон, входящих в слой 4С, путем инъекции метки в глаз на первый или второй день жизни. Результат оказался неожиданным. Вместо четких, ясно очерченных полосок в слое 4С мы наблюдали непрерывное распределение метки. Радиоавтограф слева на рис. 147 показывает этот слой в поперечном разрезе, и мы не видим никаких признаков колонок. Только если мы нарезали кору параллельно ее поверхности, можно было увидеть слабую волнистость с полумиллиметровыми интервалами, как это показано на радиоавтографе справа. Очевидно, волокна, растущие от коленчатого тела в кору, не разветвляются сразу же к областям, связанным с левым и с правым глазом. Они сначала посылают свои ветви повсюду в радиусе нескольких миллиметров и лишь позднее, приблизительно к моменту рождения животного, втягиваются обратно и окончательно распределяются. Слабая волнистость у новорожденного показывает, что втягивание началось еще до рождения; Пашко Ракич с большими трудностями сумел инъ-
Рис. 147. Слева: поперечный срез слоя 4С коры новорожденного макака после инъекции радиоактивной метки в глаз. Снимок сделан в темном поле, поэтому меченые участки выглядят светлыми. Их непрерывность показывает, что входы от каждого глаза не сгруппированы в полоски, а перемешаны во всем слое. (Белая полоса между слоями 4С, находящимися у поверхности мозга и в глубине, представляет собой белое вещество мозга, заполненное волокнами с меткой, идущими от наружных коленчатых тел.)
Справа: здесь показан срез другого полушария; при изготовлении среза нож слегка коснулся участка стриарной коры, находящегося в глубине. В верхней части слоя 4С можно усмотреть намек на полоски. (Эти полоски находятся в подразделении, связанном с крупноклеточными слоями коленчатого тела.) Более глубинный подслой /3 образует непрерывное кольцо вокруг а и поэтому предположительно позднее дифференцируется по глазодоминантности.