214 Глава 9

Рис. 143. Если у новорожденного котенка перерезать одну из наружных мышц глаза, спустя три месяца подавляющее большинство клеток оказываются монокулярными, попадая в группы 1 и 7.

казалось весьма маловероятным, так как по мере продвижения электрода мы находили обычное изобилие реагирующих клеток — не было ничего похожего на пятикратное уменьшение их общего числа. У нормальной кошки при горизонтальном продвижении электрода в верхних слоях коры мы обычно встречаем примерно от 10 до 15 клеток подряд с доминированием одного и того же глаза; все они явно принадлежат к одной и той же колонке глазодоминантности, и две или три из них могут быть монокулярными. У косоглазых котят мы точно так же наблюдали по 10—15 клеток с доминированием одного глаза, но теперь все, кроме двух или трех, были монокулярными. Видимо, каждая клетка полностью или почти полностью перешла в ведение того глаза, который ранее просто оказывал на нее большее влияние.

Чтобы оценить значение этого результата, следует вспомнить, что мы в сущности никак не изменили общее количество зрительных стимулов, получаемых каждой сетчаткой. Поскольку у нас не было оснований полагать, что мы повредили какой-либо из двух глаз, мы пришли к выводу, что общий поток импульсов в двух зрительных нервах должен был остаться нормальным.

Каким же образом косоглазие смогло вызвать столь радикальные изменения корковой функции? Чтобы ответить на этот вопрос, нам нужно рассмотреть, как два глаза взаимодействуют друг с другом в норме. Косоглазие изменило связь между стимулами, воздействующими на оба глаза. Когда мы рассматриваем какой-то объект, изображения любой его точки в норме попадают на те места двух сетчаток, которые находятся на одинаковом расстоянии и в одинаковом направлении относительно обеих центральных ямок, — они попадают на корреспондирующие точки. Если изображение на левой сетчатке активирует какую-то бинокулярную клетку (это происходит, если рецептивное поле клетки пересекается границей темнота/свет, ориентация которой в точности соответствует данной клетке), то эта клетка будет также активироваться изображением на правой сетчатке. Это обусловлено тремя причинами:

1) изображения попадают на одни и те же участки обеих сетчаток;

2) бинокулярная клетка (если только она не специализирована для восприятия глубины) имеет рецептивные поля точно в одних и тех же участках обеих сетчаток;

3) ориентационные предпочтения бинокулярных клеток всегда близки для обоих глаз. Очевидно, что в случае косоглазия причина 1 отпадает: если при

ДЕПРИВАЦИЯ И РАЗВИТИЕ 215

несовпадающих изображениях один глаз в данный момент побуждает клетку разряжаться, то будет ли делать то же самое другой глаз, зависит только от случая. Для одиночной клетки это, по-видимому, единственный фактор, изменяющийся при косоглазии. Когда котенок несколько недель или месяцев находится в такой ситуации, при которой сигналы от обоих глаз более не соответствуют друг другу, это приводит к тому, что более слабая из двух групп входных связей данной клетки становится еще слабее и часто практически исчезает. Таким образом, мы имеем здесь пример патологических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временных соотношений между двумя совокупностями стимулов, — изощренный удар, если учитывать серьезность последствий.

В аналогичных экспериментах на обезьянах были получены такие же результаты; поэтому кажется, что косоглазие приводит к тем же последствиям и у людей. По клиническим данным, у человека с длительным чередующимся косоглазием даже после устранения этого дефекта обычно не восстанавливается способность к восприятию глубины. Хирург может привести оба глаза в соответствие лишь с точностью до нескольких градусов, а больной, вероятно, уже утратил способность достигать полного слияния двух изображений путем правильной установки глаз с точностью до нескольких угловых минут. Хирургическое исправление косоглазия выравнивает глаза достаточно хорошо, и нормальные нейронные механизмы справились бы с оставшимися несколькими градусами тонкой подстройки, но при косоглазии именно эти механизмы, включающие бинокулярные клетки коры, оказываются нарушенными. Для восстановления, вероятно, потребовался бы длительный период точного выравнивания глаз, который предполагает как нормальную мышечную подстройку, так и подстройку, определяемую бинокулярным зрением.

Все эти соображения, объясняющие сдвиг глазодоминантности, весьма напоминают модель, позволяющую объяснить ассоциативное научение изменениями в синапсах. Эта модель была предложена психологом Дональдом Хеб-бом из Университета Мак-Гилла. Ее основная идея состоит в том, что синапс между двумя нейронами А и С становится тем более эффективным, чем чаще за возбуждением нейрона А следует возбуждение нейрона С, независимо от того, чем это последнее будет вызвано (рис. 144). Таким образом, для повышения эффективности синапса вовсе не обязательно, чтобы разряд нейрона С был следствием разряда А. Предположим, например, что с С образует синапс еще

Рис. 144. Клетка С получает входы от клетки левого глаза А и от клетки правого глаза В. Согласно модели синапса Хебба, если разряды клетки С следуют за разрядами клетки А, то такая последовательность событий стремится усилить синапс А —► С.