196 Глава 8

как горошины в стручке, — они значительно варьируют по относительной силе периферии и центра, по совершенству баланса между оппонентными цветами и по другим характеристикам, отчасти еще не вполне понятым. Сейчас мы можем лишь сказать, что физиология удивительно хорошо согласуется с психофизикой.

Может возникнуть вопрос: зачем мозгу понадобились для отображения цвета такие на первый взгляд странные оси вместо более простой системы осей г, g и Ь, используемой в рецепторном слое сетчатки? По-видимому, цветовое зрение добавилось в ходе эволюции к «бесцветному» восприятию низших млекопитающих. Цветовое пространство у этих животных было одномерным, а колбочки разных типов (если животное обладало не одним типом колбочек) были объединены в общий пул. В ходе эволюции цветового зрения к уже существующей оси добавились еще две. Это было разумнее, чем отбросить уже сложившуюся черно-белую систему, а потом создавать три новые системы. Когда мы адаптируемся к темноте и используем только палочки, наше зрение лишается цвета и вновь отображается на единственную ось, в создании которой, очевидно, участвуют палочки. Это было бы не так просто сделать с осями

г, g и Ь.

В настоящее время мы можем лишь гадать, какова схема связей двойных оппонентных клеток. На рис. 131 показан один из возможных вариантов их соединения с клетками верхних слоев коленчатого тела или с клетками слоя 4Ср коры.

Излишне говорить, что все это чисто умозрительно; существенно лишь то, что двойная оппонентность каким-то образом должна достигаться: либо ее источник находится на нижних уровнях (сетчатки или коленчатое тело), и в этом случае мы просто еще не обнаружили клеток этого типа, либо это должно происходить в коре. Наличие таких клеток в сетчатке рыб не доказывает их существования у млекопитающих. Схема на рис. 131 всего лишь показывает, как могли бы быть сформированы центры рецептивных полей: для периферии мы всегда можем представить себе обратную процедуру с использованием клеток г —g⁺ коленчатого тела, поля которых широко перекрываются.

Наше стремление рассматривать цвет и форму как раздельные аспекты вос-

Рис. 131. Двойная оппонентная клетка может быть построена с помощью многих клеток мелкоклеточного слоя наружного коленчатого тела. Большая окружность на рисунке очерчивает центр рецептивного поля двойной оппонентной клетки; если клетка принадлежит к типу r⁺g", то ее входами могут быть многочисленные клетки с центром г⁺ и периферией g~ и с меньшей величиной центральной части поля. Аналогично, периферия у двойной оппонентной клетки может складываться из элементов типа r~g⁺.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ 197

приятия находит, таким образом, подтверждение в виде физического обособления пузырьковых и непузырьковых участков первичной зрительной коры. В областях выше стриарной коры — в зрительной зоне 2 и даже еще выше — эта обособленность сохраняется. Мы не знаем, где происходит их объединение, если оно вообще где-нибудь происходит.

Заключение

Самое интересное в цветовом зрении то, что здесь удается, объединив психофизические и нейрофизиологические методы, понять такие явления, как результаты смешения цветов или константность цвета, которые могли бы представляться совершенно загадочными. Проблемы, связанные с цветом, при всей их сложности, вероятно, проще тех, которые связаны с формой. Несмотря на открытие ориентационно-специфических клеток или клеток, реагирующих на концы линий, мы еще далеки от понимания нашей способности распознавать формы, отличать формы от их фона или воссоздавать трехмерную картину по плоским изображениям на сетчатке каждого глаза. Сопоставление этих двух модальностей — цвета и формы — вообще может ввести в заблуждение: вспомним, что одни лишь различия цвета на границах в отсутствие каких-либо различий освещенности могут приводить к восприятию формы. Цвет в этом смысле ничем не отличается от черного и белого и служит лишь одним из механизмов проявления формы.