192 Глава 8

была не ниже, чем у клеток, нечувствительных к цвету, но большинство нейронов к цвету были безразличны. Все это казалось особенно странным ввиду того, что в наружном коленчатом теле очень большая доля клеток кодирует цвет, а коленчатое тело служит главным источником информации для зрительной коры. Трудно было понять, что могло происходить с этой цветовой информацией в коре.

Неожиданно в 1978 году все изменилось. Нейроанатом из Сиэтла Маргарет Уонг-Райли обнаружила, что при окрашивании коры на фермент цитохромок-сидазу в верхних слоях выявляется никогда не наблюдавшаяся ранее неоднородность — периодические темноокрашенные участки шириной около четверти миллиметра, разделенные промежутками около полумиллиметра. Цитохромоксидазу — участвующий в метаболизме фермент — содержат все клетки, и никто не мог даже подумать, что гистохимическая реакция на этот фермент позволит увидеть в коре что-либо интересное. Когда Уонг-Райли прислала нам свои микрофотографии, Торстен Визел и я заподозрили, что мы видим колонки глазодоминантности в поперечном разрезе и что большинство монокулярных клеток по каким-то причинам метаболически более активны, чем бинокулярные. Мы положили снимки в ящик стола и постарались забыть о них.

Прошло несколько лет, прежде чем нам или кому-либо другому довелось изучать с помощью той же реакции срезы первичной зрительной коры, параллельные ее поверхности. Когда это приблизительно одновременно было, наконец, сделано двумя группами (Анитой Хендриксон и А. Хамфри в Сиэтле и Дж. Хортоном и мной в Бостоне), выявился — ко всеобщему полному изумлению — узор, напоминающий материал в горошек. Пример показан на рис. 129. Вместо полосок мы увидели похожие на пузырьки образования, которые ни с чем из известного ранее не связывались. Неоднородности Уонг-Райли называли

Рис. 128. На этом поперечном срезе стриарной коры видны слои, окрашенные для выявления фермента цитохромоксидазы. Более темные области в слоях 2 и 3 (вертикальные полоски вверху)— «пузырьки».

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ 193

Рис. 129. Темные пятна представляют собой пузырьки, видимые «в плане»; около 50 таких пузырьков образуют характерный узор. Срез сделан через слой 3 параллельно поверхности коры на глубине около 0,5 мм. Срез проходит по границе между полями 17 (левая и средняя части) и 18 (правая часть), где пузырьков нет. (Желтые кружки — поперечные сечения кровеносных сосудов.)

всеми мыслимыми именами: точки, пуфы, мушки, пятнышки. Мы назвали их «пузырьками» [blobs — это слово наглядно, узаконено (оно есть даже в оксфордском словаре английского языка) и как будто раздражает наших конкурентов].

Следующая задача была очевидной: мы должны были снова регистрировать ответы клеток в стриарной коре, гистологически контролируя эксперимент окраской на цитохромоксидазу, и попытаться выявить нечто особенное у клеток, находящихся в пузырьках. В 1981 году Маргарет Ливингстон и я принялись за эту работу. Результат оказался совершенно неожиданным. Проходя расстояние в четверть миллиметра, равное диаметру пузырька, можно исследовать примерно пять или шесть клеток. Всякий раз, когда мы пересекали пузырек, попадавшиеся на пути электрода клетки были полностью лишены ориента-ционной избирательности, что заметно контрастировало с высокой ориента-ционной избирательностью клеток, расположенных вне пузырьков.

Этому отсутствию ориентационной специфичности можно было бы дать два объяснения. Во-первых, эти клетки могли неизбирательно получать входные сигналы от соседних ориентационных клеток, лежащих вне пузырьков, и поэтому еще способны были отвечать специфической реакцией на линии (полоски и т. п.), но после объединения всех возможных ориентации всякое предпочтение какой-либо из них исчезало. Во-вторых, они могли быть похожими на клетки коленчатого тела или на корковые клетки слоя 4С и, таким образом, быть проще внепузырьковых ориентационно-избирательных клеток. Вскоре вопрос был разрешен: оказалось, что большинство этих клеток имеет рецептивные поля с центром и периферией. Несколько дополнительных экспериментов убедили нас в том, что многие из них участвуют в кодировании цвета.

Больше половины пузырьковых клеток имели оппонентно-цветовые рецеп-