160 Глава 7

либо одного глаза, либо другого, но не обоих одновременно. В поле 17 примерно половину нейронов составляют бинокулярные клетки, отвечающие на стимуляцию обоих глаз. При тщательном тестировании выясняется, что ответы этих клеток, по-видимому, мало зависят от относительного положения проекций стимулов на сетчатках двух глаз. Рассмотрим типичную сложную клетку, которая отвечает непрерывным разрядом на движение стимульнои полосы через ее рецептивное поле в том или другом глазу. При одновременной стимуляции обоих глаз частота разрядов этой клетки выше, чем при стимуляции одного глаза, но обычно для ответа такой клетки несущественно, попадают ли в какой-то момент проекции стимула точно в одни и те же участки двух рецептивных полей. Наилучший ответ регистрируется тогда, когда эти проекции входят и выходят из соответствующих рецептивных полей двух глаз примерно в одно время; однако не столь важно, которая из проекций немного опережает другую. На рис. 108 показана характерная кривая зависимости ответа (например, общего числа импульсов в ответе за одно прохождение стимула через рецептивное поле) от разницы в положении стимула на обеих сетчатках. Эта кривая очень близка к горизонтальной прямой, из чего ясно, что относительное положение стимулов на двух сетчатках не очень существенно. Клетка такого типа будет хорошо реагировать на линию надлежащей ориентации независимо от ее удаленности — расстояние до линии может быть больше, равно или меньше расстояния до точки> фиксируемой взором.

По сравнению с этой клеткой нейроны, ответы которых представлены на рис. 109 и 110, весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках, т. е. чувствительны к глубине. Первый нейрон (рис. 109) лучше всего отвечает в том случае, если стимулы попадают точно на корреспондирующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (т. е. диспаратность), при которой клетка уже перестает реагировать, составляет некоторую долю ширины ее рецептивного поля. Поэтому клетка отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Второй нейрон (рис. 110) отвечает только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспаратности нейроны двух

Рис. 108. При одновременной стимуляции обоих глаз вертикальной светлой линией, движущейся влево, обычная бинокулярная клетка в поле 17 будет давать одинаковые ответы при трех разных относительных положениях этой линии на обеих сетчатках. Нулевая диспаратность означает, что различия в положении нет, — как если бы обезьяна смотрела на экран, на котором предъявляются стимулы. Отсутствие диспа-ратности не приводит к заметному усилению ответа клетки.

МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО И СТЕРЕОСКОПИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ 161

Рис. 109. В ответе этой избирательно отвечающей клетки наблюдается значительная разница в зависимости от того, находится ли стимул точно на том же расстоянии, что и точка фиксации, или же он расположен ближе или дальше. Данная клетка отвечает только тогда, когда расстояние до стимула такое же, как и до точки фиксации. В этом эксперименте ось одного глаза отклоняли в горизонтальном направлении с помощью призмы; однако к такому же результату привело бы и смещение экрана по направлению к животному или от него.

последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, очень резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспарат-ности или поблизости он нее. Нейроны всех трех типов (клетки, настроенные на диспаратностъ) были обнаружены в поле 17 обезьяны. Пока не совсем ясно, насколько часто они там встречаются, расположены ли они в определенных слоях коры и находятся ли в определенных пространственных отношениях к колонкам глазодоминантности. Эти клетки весьма чувствительны к расстоянию объекта от глаз, которое кодируется в виде относительного положения соответствующих стимулов на двух сетчатках. Еще одна особенность этих клеток — то, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все эти клетки обладают общим свойством ориента-ционной избирательности; насколько нам известно, они сходны с обычными сложными клетками верхних слоев коры, но обладают еще дополнительным

Рис. 110. У клетки представленного здесь типа («дальней») объекты, расположенные ближе плоскости экрана, вызывают очень слабый ответ или вовсе его не вызывают. При нулевой диспаратности (т. е. при расстоянии до стимула, равном расстоянию до экрана) небольшое смещение экрана сильно влияет на реакцию: она резко возрастает и остается постоянной для стимулов, расположенных дальше точки фиксации. Если отвести стимул достаточно далеко, то два рецептивных поля клетки уже не перекрываются, т. е., по существу, два глаза стимулируются независимо. Ответ в этом случае прекращается.