- •8 Предисловие
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Глава 2
- •Глава 2
- •28 Глава 2
- •30 Глава 2
- •Глава 2
- •34 Глава 2
- •36 Глава 2
- •Глава 2
- •Глава 3
- •46 Глава 3
- •Глава 3
- •52 Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •Глава 3
- •66 Глава4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •76 Глава 4
- •78 Глава 4
- •Глава 4
- •84 Глава 4
- •86 Глава 4
- •Глава 4
- •Глава 4
- •92 Глава 4
- •94 Глава 4
- •96 Глава 4
- •Глава 4
- •102 Глава 5
- •106 Глава 5
- •110 Глава 5
- •112 Глава 5
- •Глава 5
- •116 Глава 5
- •118 Глава 5
- •126 Глава 5
- •128 Глава 5
- •1 32 Глава 5
- •134 Глава 6
- •138 Глава 6
- •140 Глава 6
- •142 Глава 6
- •Глава 7
- •150 Глава 7
- •152 Глава 7
- •158 Глава 7
- •160 Глава 7
- •162 Глава 7
- •168 Глава 8
- •Iibetoboe зрение 1 71
- •174 Глава 8
- •178 Глава 8
- •180 Глава 8
- •182 Глава 8
- •184 Глава 8
- •1 88 Глава 8
- •190 Глава 8
- •192 Глава 8
- •194 Глава 8
- •196 Глава 8
- •9. Депривация и развитие
- •200 Глава 9
- •Глава 9
- •204 Глава 9
- •210 Глава 9
- •212 Глава 9
- •214 Глава 9
- •216 Глава 9
- •218 Глава 9
- •220 Глава 9
- •222 Глава 9
- •224 Глава 9
- •228 Глава 10
- •230 Глава 10
- •232 Литература для дополнительного чтения
- •234 Источники заимствованных иллюстраций
140 Глава 6
Рис. 95. В отличие от слоев коры слои сетчатки далеко не одинаковы по толщине в различных ее участках. Как у обезьяны, так и у человека слой ганглиозных клеток вблизи центральной ямки (нижний слой на верхней микрофотографии) имеет толщину в 8—10 клеток, в то время как на дальней периферии сетчатки, на расстоянии 70—80° от ее центра (нижняя микрофотография) ганглиозные клетки не образуют даже одного сплошного слоя. Это не должно нас удивлять, поскольку центры рецептивных полей ганглиозных клеток около центральной ямки очень малы, а на периферии они увеличиваются. В центре сетчатки на единицу площади приходится гораздо больше ганглиозных клеток.
«УВЕЛИЧЕНИЕ» И МОДУЛИ 141
Рис. 96. Расправленная стриарная кора по форме напоминала бы грушу. Она имела бы вид четверти сферы, если бы все части сетчатки были представлены в ней пропорционально. На самом деле, однако, форма коры значительно искажена из-за несоразмерно увеличенного отображения центральной области сетчатки. Дальняя периферия (примерно в 90° от центра) отображена так слабо, что полукруг, соответствующий 90° (крайний справа), оказывается очень небольшим
еле она похожа на поверхность Земли — без искажений, связанных с рельефом, поверхность Земли имела бы строго сферическую форму. Правда, на стриарную кору одного полушария отображается лишь около половины задней поверхности глаза, т. е. примерно четверть всей сферы.
Растягиваясь таким образом, чтобы сохранять постоянную толщину и все же иметь возможность переработать особенно обильную информацию от множества ганглиозных клеток центральной ямки, кора приобретает форму, отличную от сферической. Если развернуть и разгладить все складки коры, форма ее не окажется ни сферической, ни плоской. В действительности кора будет тогда иметь вид сильно искаженного сегмента сферы, составляющего четвертую ее часть; по форме она скорее будет напоминать грушу или яйцо. Такой результат предсказывали в 1962 году Дэниел и Уиттеридж, экспериментально определявшие зависимость «увеличения» в поле 17 от расстояния до проекции центральной ямки (об этом говорилось на с. 0127). Из полученных данных они вычислили трехмерную форму поверхности коры, а затем по серии последовательных гистологических срезов сделали резиновую модель. После этого они на самом деле расправили эту модель, тем самым подтвердив свое предсказание относительно грушевидной формы коры. Полученная форма показана на рис. 96. До этого никто не задавался вопросом, какую форму будет иметь зрительная кора, если расправить ее складки. Насколько мне известно, никто также не сознавал, что любая область коры должна иметь какую-то определенную форму, логически вытекающую из функций этой области. По-видимому, складки коры, которые для выяснения истинной формы нужно разгладить (без растяжения и разрывов), образуются из-за того, что большой сегмент коры должен был быть «скомкан», чтобы поместиться в ограниченном пространстве черепной коробки. При этом характер складок может быть не совсем случайным; какие-то детали, вероятно, определяются тем, что межкортикальные связи должны быть по возможности короче.
Если обратиться к соматосенсорной коре, то здесь сложность топографического отображения может доходить до крайней степени. Например, область коры, соответствующая коже руки, по конфигурации должна быть похожа на
