138 Глава 6

стью, ширина ориентационных полос в коре достаточно мала — 0,05 мм, и набор таких полос для всех ориентации от 0 до 180° с шагом в 10° дважды укладывается на участке коры шириной 2 мм. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — ширина соответствующих колонок 0,5 мм, поэтому 2-миллиметрового блока более чем достаточно для полного анализа. Таким образом, блоки поперечником в 2 мм обладают, по-видимому, полным набором необходимых механизмов.

Следует добавить, что блоки величиной 2 мм — это особенность не столько всего поля 17 коры, сколько слоя 3 поля 17. Если обратиться к слоям 5 и 6, то там размеры рецептивных полей клеток и их разброс вдвое больше; поэтому для всестороннего анализа в слоях 5 и 6 и образования рецептивных полей большей величины и с более сложными свойствами, по-видимому, потребуются блоки с поперечником в 4 мм. С другой стороны, в слое 4С рецептивные поля и их разброс гораздо меньше и соответственно размеры блоков ближе к ОД—0,2 мм. Однако общая идея отдельных функциональных блоков остается прежней независимо от того факта, что любая заданная область поля зрения обслуживается набором локальных механизмов, размещенных в нескольких слоях коры, т.е. что кора — это совокупность нескольких систем, объединенных в одно целое.

Все эти соображения помогают нам понять, почему колонки не могут быть гораздо более крупными. В блок размером 2x2 мм нужно поместить все механизмы, выделяющие нужные переменные в стимулах. До сих пор мы говорили об ориентации и глазодоминантности, однако на самом деле на двумерную поверхность отображаются не две, а большее число входных переменных. Для этого в качестве основных параметров выбраны две переменные, определяющие координаты в поле зрения (расстояния от центральной ямки по горизонтали и по вертикали). На полученной координатной сетке в виде более тонкой мозаики дополнительно отображены и другие переменные, такие как ориентация стимула и глазодоминантность.

Мы будем называть участок коры с поперечником 2 мм модулем. Лично мне этот термин кажется не вполне подходящим, в частности, потому, что он вызывает слишком конкретное представление о небольшом прямоугольном блоке электронного устройства, который вместе с сотнями других таких же блоков смонтирован на общем шасси. Однако в определенной мере мы имели в виду именно эту ассоциацию, но более обобщенного характера. Во-первых, выделенные нами функциональные модули ориентационной системы таковы, что границы между смежными модулями условны. Например, можно считать, что модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и заканчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вертикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были представлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазо доминантности, по одному для каждого глаза. Во-вторых, как мы уже упоминали, величина модуля будет зависеть от того, какой из слоев коры мы рассматриваем. Тем не менее термин «модуль» должен ассоциироваться с системой примерно из 500—1000 миниатюрных устройств, которые все взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10 000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Необходимо тут же добавить, что никто, конечно, не думает, что кора совершенно однородна, — от проекции центральной ямки до участков, отображающих дальнюю периферию. Помимо остроты зрения по мере удаления от

«УВЕЛИЧЕНИЕ» И МОДУЛИ 139

центра сетчатки изменяются и другие параметры зрительного восприятия; ухудшается, например, цветовое зрение, хотя, возможно, и не очень резко, если компенсировать уменьшение коэффициента «усиления» (т. е. увеличивать размеры объектов по мере удаления их от точки фиксации). Движение, равно как и очень слабые источники света, по всей вероятности, легче замечается на периферии поля зрения. Бинокулярное зрение должно ухудшаться, так как в зонах радиусом от 20 до 80° колонки глазодоминантности для ипсилатерального глаза становятся все уже и уже, а для контралатерального глаза — все шире и шире. На расстояниях больше 80° от центральной ямки ипсилатеральные колонки полностью исчезают и корковые механизмы становятся «монокулярными». Ввиду этих, а также и других различий, которые, несомненно, имеются, соответствующие корковые структуры должны быть в чем-то неоднородными. Поэтому корковые модули, вероятно, не все совершенно одинаковы.

Деформация коры

Если сравнивать кору с сетчаткой, то можно получить более полное представление о конфигурации коры. Глаз представляет собой сферу, поскольку это чисто оптический инструмент. Поэтому форма сетчатки тоже сферическая. В фотоаппарате пленка может быть плоской, так как апертура линзы составляет в среднем около 30°. В широкоугольной камере типа «рыбий глаз» апертура гораздо больше, однако на периферии изображение искажается. Конечно, фотографии сферической формы были бы неудобны — плоские фотоснимки гораздо удобнее хранить. Что касается глаза, то его шаровидная форма представляется идеальной, так как шар — тело компактное, и в то же время он может легко вращаться в глазнице (если бы глаз имел форму куба, то возникли бы затруднения). А поскольку глаз имеет сферическую форму, то угловой масштаб изображения зрительного поля на сетчатке остается везде постоянным — число градусов, приходящееся на 1 мм сетчатки, на всей сетчатке одинаково. У человека оно составляет 3,5°. Как уже говорилось, центры рецептивных полей ганглиозных клеток в центральной ямке и поблизости от нее очень малы, но они увеличиваются по мере удаления от нее. Поэтому мы не должны удивляться тому, что в центральной области сетчатки в каждом миллиметре должно быть гораздо больше ганглиозных клеток, чем в зоне дальней периферии. Действительно, вблизи центральной ямки эти клетки уложены несколькими слоями, тогда как на периферии сетчатки располагаются настолько редко, что визуально не образуют даже одного непрерывного слоя (см. микрофотографии на рис. 95). Поскольку сетчатка должна иметь сферическую форму, то ее слои не могут быть однородными. Возможно, это одна из причин того, что в сетчатке происходит лишь весьма ограниченная обработка информации; иначе потребовалось бы очень большое утолщение ее слоев в центральном участке.

В этом смысле кора обладает большими возможностями. В отличие от сетчатки она может не быть сферической, а может просто растягиваться в области проекции центральной ямки по сравнению с проекцией периферии. Это растяжение, по-видимому, осуществляется в такой степени, чтобы толщина коркового слоя (так же как ширина колонок и другие параметры) была повсюду одинаковой.

Какое влияние это оказывает на общую форму коры? Хотя я неоднократно характеризовал кору как «слой», это не означает, что она должна быть плоской. Если бы не было никаких искажений конфигурации, стриарная кора имела бы сферическую форму — такую же как у глазного яблока. В этом смы-