Глава 4

Рис. 58. Изучая распределение нейронов по глазодоминантности, мы исследовали сотни клеток и относили каждую из них к одной из семи произвольно выделенных групп. Клетки группы 1 определяются как клетки, на которые влияет только контралатеральный глаз, т. е. глаз, находящийся на противоположной стороне тела; клетки группы 2 реагируют на стимуляцию обоих глаз, однако явно предпочитают сигналы от контралатерального глаза; и т. д.

Рис. 59. Регистрирующий электрод оказался достаточно близко к трем клеткам, чтобы отводить импульсы от всех трех. Ответы разных клеток можно различить по амплитуде и форме импульсов. На рисунке показаны реакции на стимулы, предъявленные одному глазу и обоим глазам. Клетки 7 и 2 должны быть отнесены к группе 4, так как они почти одинаково отвечают на стимуляцию того и другого глаза. Клетка 3 отвечает только на одновременную стимуляцию обоих глаз; можно сказать лишь то, что она не принадлежит ни к группе 1, ни к группе 7.

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА

99

одинакова, причем у бинокулярных клеток зачастую сильно выражено доминирование одного глаза (группы 2 и 5), и что реже всего встречаются клетки, одинаково хорошо активируемые с любого глаза.

Теперь мы можем продвинуться дальше и задать следующий вопрос: отвечают ли бинокулярные клетки при стимуляции обоих глаз лучше, чем при стимуляции одного глаза? Оказывается, многие клетки именно таковы — от одного глаза они активируются слабо или не возбуждаются совсем7 а от двух глаз дают сильный импульсный разряд, особенно в том случае, когда оба глаза стимулируются одновременно и совершенно одинаково. На рис. 59 показаны записи ответов трех клеток (1, 2 и 3), демонстрирующих выраженную синергию. Одна из этих клеток вообще не отвечает на стимуляцию только одного глаза, так что мы вообще не смогли бы ее обнаружить, если бы не стимулировали оба глаза одновременно. Эффект синергии у многих клеток выражен слабо или не отмечается вовсе — такие клетки отвечают на стимуляцию обоих глаз примерно так же, как и на стимуляцию каждого глаза по отдельности.

Подобные связи одиночных клеток с двумя глазами еще раз указывают на высокую степень специфичности соединений в мозгу. Мало того, что входные системы связей данной клетки позволяют ей отвечать только на линию определенной ориентации и лишь на одно направление движения, — оказывается к тому же, что эти системы представлены двумя копиями, по одной от каждого глаза. Но и этого еще мало: как мы узнаем из главы 9, большинство связей, по-видимому, должно быть сформировано и готово к работе уже к моменту рождения животного. Все это поистине удивительно.

5. АРХИТЕКТУРА 3 РИТЕЛЬНОЙ КОРЫ

По сравнению с наружными коленчатыми телами (НКТ) и сетчаткой первичная зрительная кора, или стриарная кора, — структура гораздо более сложная. Как мы уже видели, резкое увеличение структурной сложности отделов мозга сопровождается таким же усложнением физиологической организации. В стриарной коре мы находим большее разнообразие функциональных типов клеток. Нейроны стриарной коры отвечают на более сложные стимулы, т. е. стимулы с большим числом параметров, причем эти параметры должны быть вполне определенными. Если при исследовании клеток сетчатки и НКТ нам достаточно было изменять только местоположение и размеры стимула в виде простого пятна, то теперь мы внезапно столкнулись с необходимостью учитывать такие параметры, как ориентация линии, направление движения, длина линии и ее кривизна, а также выбор глаза, на который подается стимул. Какая связь существует между этими параметрами и структурной организацией коры (если она вообще есть)? Для того чтобы подойти к рассмотрению этого вопроса, сначала необходимо сообщить кое-что о строении стриарной коры.

Анатомия зрительной коры

Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, который почти полностью покрывает большие полушария головного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет больше квадратного фута (около 900 см²). Общая площадь коры у макаков примерно в 10 раз меньше, чем у человека. Уже более столетия известно, что кора полушарий подразделяется на множество различных корковых полей. Среди всех этих полей первой удалось выделить зону первичной зрительной коры, которая на поперечных срезах выглядит слоистой или полосатой (отсюда и ее давнее название — стриарная кора: лат. stria — полоса). Было время, когда все устремления нейроморфоло-гов сводились к тому, чтобы выявить как можно больше корковых полей на основании подчас весьма тонких гистологических различий. В одной из принятых систем такой классификации стриарной коре был присвоен номер 17. По одной из новейших оценок (Д. ван Эссен, Калифорнийский технологический институт) у макаков первичная зрительная кора занимает около 1200 мм² (немногим меньше одной трети кредитной карточки); это примерно 15% всей площади коры, т. е. довольно существенная ее часть.

На рис. 62 представлена фотография мозга макака (вид сзади). Черепная коробка была удалена, а мозг с целью консервации перфузировали разбавленным раствором формальдегида, что придало ему желтую окраску. Обычно на

АРХИТЕКТУРА ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ

101

Рис. 60. На этом срезе видны колонки глазодоминантности в коре левого полушария мозга макака. Срез сделан перпендикулярно поверхности коры в направлении слева направо. Прослеживая поверхность коры в направлении слева направо (см. верхнюю часть фотографии), мы увидим, что она образует изгиб и глубокую складку, проходящую справа налево. Радиоактивная аминокислота, введенная путем инъекции в левый глаз животного, транспортировалась через НКТ в слой 4С коры и сосредоточилась во множестве отдельных участков толщиной каждый в полмиллиметра, которые выделяются как яркие полоски на общем темном фоне. (Сплошной светлый листок в середине — это белое вещество, состоящее из волокон от коленчатого тела.)