Глава 4

Рис. 51. Л. Ответ обычной сложной клетки на светлую линию различной длины. Длительность каждой записи — 2 секунды. Как показывает график зависимости ответа от длины линии, реакция данной клетки усиливается, пока линия не достигает длины около 2°, после чего ответ остается неизменным. Б. Для этой клетки, реагирующей на концы линий, ответ возрастает, пока длина линии не достигнет 2°, а затем снижается, так что линия длиной 6° не вызывает никакого ответа.

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА 91

Рис. 52. Для данной клетки, реагирующей на концы линий, предъявление в средней возбуждающей зоне одной полосы с оптимальной ориентацией приводит к возникновению энергичного ответа. Вовлечение в стимуляцию одной из тормозных зон почти полностью подавляет реакцию клетки; однако, если в этой тормозной зоне стимул имеет иную ориентацию, первоначальный ответ клетки не изменяется. Таким образом, и для возбуждающей зоны, и для тормозных зон оптимальная ориентация одинакова.

рецептивными полями, находящимися в возбуждающей зоне, и тормозные входы от сложных клеток с такой же ориентацией рецептивного поля, расположенных вне зоны возбуждения (эту схему поясняет рис. 53). Согласно другой возможной схеме (рис. 54), клетка имеет возбуждающий вход от клеток с небольшим рецептивным полем (а) и тормозный вход от клеток с большим рецептивным полем (б). Предполагается, что клетки, подающие тормозные сигналы, максимально чувствительны к длинным линиям, но слабо возбуждаются короткими линиями. Эта вторая схема (аналогичная модели клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, см. стр. 60) — одна из немногих схем, получивших частичное подтверждение. Чарлз Гилберт из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке установил, что сложные клетки в

Рис. 53. Одна из схем, позволяющих объяснить поведение сложной клетки, реагирующей на концы линий. На такую клетку конвергируют выходы трех обычных сложных клеток; при этом у одной из этих клеток рецептивное поле совпадает по положению с возбуждающей зоной клетки, реагирующей на конец стимула (а), а у двух других клеток рецептивные поля лежат по обе стороны от возбуждающей зоны (бив). Первая клетка образует на выходе возбуждающий синапс (⁺), а две другие — тормозные синпсы (~).

92 Глава 4

Рис. 54. Альтернативная схема, в которой торможение осуществляет одна клетка с рецептивным полем, соответствующим всей зоне а-\-бЛ-в на рис. 53. Для того чтобы эта схема работала, мы должны предположить, что тормозная клетка слабо реагирует на короткую линию при стимуляции зоны а, но интенсивно отвечает на длинную линию.

слое 6 стриарной коры обезьяны имеют как раз те свойства, которые нужны для торможения, предполагаемого в данной схеме. Он также показал, что если инактивировать эти клетки путем локальных инъекций, то расположенные в верхних слоях коры клетки, реагирующие на концы линий, теряют способность отвечать торможением на конец линии.

Уже после того как были предложены описанные выше модели, Дж. Генри (Канберра, Австралия) обнаружил простые клетки, реагирующие на конец линии, схема рецептивных полей которых представлена на рис. 55. Схема организации подобных клеток аналогична предложенной выше первой схеме, за исключением того, что входы здесь не от сложных клеток, а от простых. Таким образом, ответы сложных клеток, реагирующих на концы линий, могли бы определяться сочетанием возбуждающего входа от одного набора сложных клеток и тормозного входа от другого набора (как в схемах, представленных на рис. 53 и 54) или же конвергенцией входов от нескольких простых клеток, реагирующих на концы линий.

Оптимальным стимулом для клетки, настроенной на конец линии, служит отрезок линии определенной длины. Для такой клетки, которая реагирует на границу, причем с одной стороны отвечает только на ее конец, идеальным стимулом будет угол; для клетки, реагирующей на оба конца светлых или темных линий, наилучшим стимулом окажется короткая белая или черная линия, а

Рис. 55. Предполагается, что простая клетка, реагирующая на концы линий, может быть организована за счет конвергенции входных связей от трех обычных простых клеток. (Одна из них, имеющая on-центр, могла бы оказывать возбуждающее действие; две другие могли бы иметь on-центры и возбуждающие выходы или же orf-центры и тормозящие выходы.) Вместо этого входные сигналы могли бы поступать непосредственно от клеток с круглыми полями (с центром и периферией) при использовании более сложного варианта схемы, показанной на рис. 44.

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА

93

Рис. 56. Для клетки, реагирующей на концы линий (вроде представленной на рис. 52), эффективным стимулом может служить искривленная граница.

также такая кривая линия, которая попадает в возбуждающую зону и не попадает из-за своей кривизны в тормозную зону (так будет, если ориентация ее концов отличается не менее чем на 20—30° от ориентации ее средней части; подобный случай показан на рис. 56). Таким образом, клетки, реагирующие на концы, можно рассматривать как клетки, чувствительные к углам, к кривизне или к резким изломам линий.

Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие

Сам по себе факт, что какая-то клетка мозга реагирует на зрительные стимулы, еще не означает, что она непосредственно участвует в восприятии. Например, многие нейронные структуры в стволе мозга, относящиеся главным образом к зрительной системе, предназначены только для вспомогательных функций — для управления движениями глаз или сужением зрачка, для фокусировки изображения с помощью хрусталика. Что касается тех клеток, которые я описывал в этой главе, то очевидно, что они имеют самое прямое отношение к зрительному восприятию. Как я уже упоминал вначале, разрушение любого небольшого участка стриарной коры приводит к слепоте в каком-то небольшом участке поля зрения. У обезьян повреждение стриарной коры дает такой же эффект. Однако у кошек дело обстоит сложнее — кошка с удаленной стриарной корой может видеть, хотя и не так хорошо, как раньше. Другие отделы мозга, такие как верхние бугорки четверохолмия, возможно, играют у нее более важную роль в зрительном восприятии, чем у приматов. У таких низших позвоночных, как лягушки и черепахи, нет ничего похожего на нашу кору большого мозга, однако никто не станет утверждать, что они слепы.

Теперь мы с достаточной уверенностью можем сказать, что именно любая из описанных выше корковых клеток делает в ответ на стимуляцию изображением видимой сцены. Большинство корковых клеток плохо отвечает на диффузное освещение и хорошо — на линии с нужной ориентацией. Так, при показе фигуры, напоминающей по форме почку (рис. 57), такого рода клетка будет отвечать тогда и только тогда, когда участок границы с определенной ориентацией будет пересекать ее рецептивное поле. Те же клетки, рецептивные поля которых расположены внутри границ фигуры, никак не отреагируют — они будут продолжать давать спонтанный импульсный разряд независимо от присутствия или отсутствия данной фигуры.

Так ведут себя клетки с ориентационной избирательностью. Однако для