Глава 3

Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса — это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.

ции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь — в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы. Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.

Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других — некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.

Понятие рецептивного поля

Термин рецептивное поле в узком смысле означает просто совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. В зрительной системе это всего лишь некоторая область сетчатки, но со времен Куффлера и благодаря его работам этот термин постепенно стал использоваться в значительно более широком смысле. Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структурой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может приводить к взаимному погашению эффектов от отдельных частей, а не к их сложению. Характеризуя рецептивное поле, в настоящее время обычно описывают его субструктуру, т. е., иными словами, указывают, как нужно стимулировать ту или другую его зону, чтобы вызвать реакцию клетки. Когда мы говорим о «картировании рецептивного поля клетки», мы часто подразумеваем не просто очерчивание его границ на сетчатке или на экране, стоящем перед животным, но также и описание его субструктуры. По мере дальнейшего продвижения в глубь центральной нервной системы, где рецептивные поля нейронов становятся все сложнее, соответственно будет возрастать и сложность их описаний.

Карты рецептивных полей особенно полезны тем, что позволяют предсказывать поведение клетки. Предположим, например, что в ганглиозном слое сетчатки мы стимулируем клетку с on-центром с помощью светового прямо-

ГЛАЗ

51

угольника, ширина которого точно соответствует центру рецептивного поля, а длина больше диаметра всего поля вместе с периферией. По карте для клетки с on-центром, изображенной на рис. 25, мы могли бы предсказать, что такой стимул вызовет сильную реакцию, так как он покрывает весь центр и лишь небольшую долю антагонистического окружения. Кроме того, основываясь на радиальной симметрии карты, мы сможем предсказать, что величина реакции клетки не будет зависеть от ориентации световой полосы. Оба предсказания подтверждаются в опыте.

Перекрывание рецептивных полей

С перекрыванием рецептивных полей связан важный вопрос о том, что же делает в ответ на световой стимул некоторая популяция клеток, например выходных клеток сетчатки. Чтобы понять, что делают ганглиозные или любые другие клетки сенсорной системы, мы должны использовать два подхода к проблеме. Картируя рецептивное поле, мы задаемся вопросом, какой нужен стимул, чтобы вызвать реакцию одной клетки. Но мы также хотим знать, как тот или иной конкретный сетчаточныи стимул влияет на всю популяцию ганглиозных клеток. Для ответа на второй вопрос следует сначала выяснить, что общего между собой имеют две соседние ганглиозные клетки, расположенные в сетчатке бок о бок.

Данное выше описание рецептивных полей ганглиозных клеток может ввести в заблуждение, если представлять их себе в виде мозаики неперекрывающихся маленьких кружочков на сетчатке, чем-то вроде кафеля, которым выложен пол ванной комнаты. На самом деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрывающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (т. е. рецептивных полей), как это схематически показано на рис. 27.

Рассмотрев упрощенную схему на рис. 28, легко понять, чем это обусловлено: ганглиозные клетки, окрашенные красным и голубым, имеют входы от перекрывающихся областей, соответственно окрашенных на поперечном сечении. Вследствие дивергенции, при которой на каждом уровне одна клетка образует синапсы со многими другими клетками, один рецептор может оказывать влияние на сотни или тысячи ганглиозных клеток. Он будет находиться в центрах рецептивных полей одних клеток и на периферии полей других клеток. Этот рецептор будет возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это клетки с on-центром, или через их периферию, если это клетки с off-центром; и он будет одновременно тормозить другие нейроны через их центры или периферию. Таким образом, маленькое световое пятнышко, появившееся на сетчатке, может вызвать разнообразную активность многих клеток.

Рис. 27. Рецептивные поля двух соседних ганглиозных клеток сетчатки обычно перекрываются. Наименьшее световое пятнышко, которое мы можем проецировать на сетчатку, оказывает, по-видимому, влияние на сотни ганглиозных клеток, из которых одни имеют off-центры, а часть — on-центры; оно попадает на центры одних рецептивных полей и на периферию других.